渴望多样性：更高的树木物种多样性是否能增强欧洲赤松（Pinus sylvestris）森林中相关生物多样性和生态系统功能的韧性？

《Forest Ecology and Management》：Pining for diversity: Does greater tree species diversity enhance the resilience of associated biodiversity and ecosystem functioning in Pinus sylvestris forests?

松树（Pinus sylvestris）是英国主要针叶林的优势种，其多样性与生态系统功能的研究显示，评估47种替代树木发现，本地阔叶树如山毛榉（Betula pubescens/pendula）、栎树（Quercus petraea/robur）和欧洲榛树（Fagus sylvatica）能支持约15%的非必需依赖物种，而加入非本地针叶树如挪威云杉（Picea abies）可提升至15-27%。研究指出，多样化对分解速率影响显著，阔叶树促进更快分解，而针叶树则减缓。但多样化仅能缓解部分物种风险，561种高依赖性物种面临灭绝危机，需结合遗传多样性提升、减少放牧压力等措施。

　　### 苏格兰松树及其相关生物多样性研究

在北半球广泛分布的苏格兰松树（*Pinus sylvestris*）不仅是生态系统的重要组成部分，还在英国的本土森林中扮演着关键角色。作为英国唯一的具有经济价值的本土针叶树种，苏格兰松树在自然环境中的作用远不止于木材生产。它还支撑着丰富的生物多样性，包括许多依赖于其生长的动植物种类。然而，随着气候变化和病虫害的加剧，苏格兰松树正面临前所未有的威胁。因此，如何通过增加树种多样性来增强其相关生态系统的韧性，成为当前生态学和森林管理领域的重要议题。

研究团队对英国的苏格兰松树相关物种进行了全面调查，发现共有1589种生物依赖于这种树种。其中包括199种真菌、16种无脊椎动物以及12种仅限于针叶树属的地衣。这些数据揭示了苏格兰松树在维持生物多样性方面的重要性。同时，研究还评估了47种其他树种（包括本土、自然化和外来物种）是否能够提供功能性冗余，以支持这些相关物种以及生态系统中的分解速率和养分循环等关键过程。

### 为什么树种多样性有助于增强生态系统的韧性？

生态系统韧性是指系统在受到干扰后恢复和维持其结构与功能的能力。增加树种多样性被认为是提升生态系统韧性的一种有效手段，因为它可以减少单一树种因病虫害或环境变化而大规模消失的风险。当一个树种的生存受到威胁时，其他树种可以填补其生态位，从而减少对整体生态系统的影响。这种功能性冗余的概念在生态学中已被广泛接受，许多研究都表明，具有相似功能特性的树种可以相互替代，维持生态系统的稳定。

然而，树种多样性是否能够真正为苏格兰松树相关的生物多样性提供保护，仍然存在疑问。一些研究指出，如果一个树种的依赖关系较强，那么其减少可能导致一系列的物种灭绝连锁反应。例如，如果苏格兰松树的数量减少，那些仅依赖于它的物种可能会面临更高的灭绝风险。因此，评估其他树种是否能够有效支持这些物种，是确保生态系统稳定的关键。

### 苏格兰松树的生存威胁

苏格兰松树正受到多种因素的威胁，包括气候变化和病虫害的加剧。其中，针腐病（*Dothistroma*）是一种对松树极具破坏性的疾病，预计在未来20年内随着气温上升而变得更加严重。此外，还有一种由三种病原体引起的疾病，导致苏格兰松树出现黑色溃疡和枝条枯萎。这些疾病不仅威胁到松树本身，也对依赖其生存的生物多样性构成重大风险。

与此同时，气候变化预计将在2041至2060年间导致苏格兰松树在欧洲范围内的栖息地面积减少30-50%。这种趋势意味着，苏格兰松树的生存环境将变得更加严峻，尤其是在其传统分布区域。因此，如何通过引入其他树种来缓解这一压力，成为当前研究的重点。

### 47种替代树种的评估

为了评估其他树种是否能够为苏格兰松树相关生物提供支持，研究团队分析了47种树种的生态功能。这些树种包括一些常用于与苏格兰松树混植的物种，如桦树（*Betula*）、橡树（*Quercus*）和山毛榉（*Fagus*），以及一些外来针叶树种，如挪威云杉（*Picea abies*）和欧洲落叶松（*Larix decidua*）。通过分析这些树种的生态功能，研究人员发现，其中一些树种能够支持较高比例的苏格兰松树相关物种，而另一些则支持较少。

研究还指出，不同树种对支持生物多样性的能力存在显著差异。例如，在高置信度的评估中，桦树、橡树和山毛榉分别支持了约15%的苏格兰松树相关物种，而在低置信度的乐观评估中，这一比例上升到了约50%。这表明，尽管某些树种可能在支持生物多样性方面表现良好，但它们的生态功能和与苏格兰松树的相似性可能决定了其实际作用。

### 分解速率与养分循环的变化

研究还分析了不同树种对生态系统功能的影响，特别是分解速率和养分循环。通过主成分分析（PCA），研究人员发现，广叶树种通常具有较高的养分含量和较快的分解速率，而针叶树种则相反。这意味着，如果苏格兰松树的数量减少，引入广叶树种可能会加快养分循环，提高生态系统的生产力。

然而，这种变化也可能带来一些负面效应。例如，某些外来针叶树种虽然能够支持一定的生物多样性，但它们的生态功能与苏格兰松树的差异较大，可能导致生态系统功能的不稳定性。因此，研究建议在引入替代树种时，需要综合考虑其生态功能和对生物多样性的潜在影响。

### 不同情景下的生态系统变化

为了进一步评估苏格兰松树减少50%后的生态系统变化，研究团队模拟了八种不同的情景。这些情景包括不同树种填补苏格兰松树的林冠空缺。结果显示，在某些情景下，如引入挪威云杉，生态系统功能的变化相对较小，而在其他情景下，如仅依赖桦树和山楂树，功能变化则较为显著。

研究还指出，不同树种对生物多样性的支持能力存在差异。例如，在高置信度的评估中，桦树和山楂树的支持率较低，而在低置信度的乐观评估中，这些树种的支持率则显著提高。这表明，树种多样性在不同情境下的作用可能受到多种因素的影响，包括数据的可靠性、生态功能的相似性以及树种之间的相互作用。

### 生物多样性的风险与保护措施

研究发现，有561种苏格兰松树相关物种在树种减少的情况下可能面临灭绝风险。其中，有199种真菌和16种无脊椎动物仅依赖于苏格兰松树，而其他物种则在不同程度上依赖于其。这些数据表明，苏格兰松树的减少将对生态系统造成深远影响，尤其是在那些高度依赖其的物种中。

因此，研究建议采取多种措施来保护苏格兰松树及其相关生物多样性。这包括减少对苏格兰松树的病虫害压力、恢复其自然栖息地以及引入具有相似生态功能的树种。此外，研究还强调了在不同森林管理目标下，选择合适的树种组合的重要性。例如，在以保护为主的目标下，应优先考虑本土树种，而在以生产为主的目标下，可能需要引入外来树种以维持生态系统的功能。

### 结论与未来展望

综上所述，苏格兰松树在维持生物多样性方面具有不可替代的作用。然而，通过增加树种多样性来提升其相关生态系统的韧性，仅能在一定程度上实现。因此，除了树种多样性外，还需要采取其他措施，如增加遗传多样性、改善森林结构以及加强生物保护政策，以确保苏格兰松树及其相关生物的长期生存。

未来的研究可以进一步探讨不同树种组合对生态系统功能的具体影响，以及如何在不同管理目标下优化树种选择。此外，还需要关注气候变化对苏格兰松树及其相关物种的长期影响，并制定相应的保护策略。只有通过综合考虑生态功能、生物多样性需求和管理目标，才能确保苏格兰松树及其生态系统在未来的可持续发展。