季节性繁殖者与机会主义繁殖者：鸟类性腺周期的形态学与内分泌学比较研究

《General Hospital Psychiatry》：Seasonal vs opportunistic breeders, a seasonal morphological and endocrine comparative study of the gonadal cycle in birds

白头叉尾鸽、耳羽鸽和岩鸽的季节性生殖变化与性腺不对称性研究表明，季节性繁殖的品种其性腺发育和睾酮水平与光周期显著相关，而机会性繁殖的品种则表现出更强的生殖可塑性，受人为食物供应等其他因素影响。

　　鸟类的繁殖行为通常与季节性密切相关，并受到环境因素的显著影响，其中光周期是最主要的调控因子。光周期主要通过位于下丘脑区域的深部脑光感受器（Deep Brain Photoreceptors, DBPs）感知，这些感受器在调节下丘脑-垂体-性腺轴（Hypothalamic-Pituitary-Gonadal axis, HPG轴）的激活过程中起着关键作用。在春季和夏季，当光周期较长时，DBPs的表达和活动水平较低，从而刺激下丘脑释放促性腺激素释放激素（GnRH），进一步促进垂体分泌促卵泡激素（FSH）和促黄体生成素（LH）。这些激素作用于性腺，推动其生长和发育，同时调节性腺的成熟与退化周期（性腺周期），以及性腺类固醇激素如睾酮和雌二醇的合成。相反，在秋季和冬季，光周期缩短，DBPs的表达和活动增加，抑制了GnRH的分泌，同时提升了促性腺激素抑制激素（GnIH）的水平，导致性腺进入休眠状态。这一由光周期调控的神经内分泌繁殖机制被称为鸟类的季节性繁殖模型。

然而，并非所有鸟类都严格遵循这一模型。某些物种已经演化出更具适应性的繁殖策略，这些策略可能与光周期的依赖性较低，而是受到其他环境因素的影响。例如，一些机会主义繁殖的鸟类能够全年持续繁殖，其繁殖活动并不受限于特定的季节变化。这种繁殖策略的多样性使得研究不同物种的繁殖机制成为可能，尤其是在探讨其性腺形态和功能时。

在本研究中，我们选取了三种具有不同繁殖策略的鸽形目鸟类进行分析，以揭示其性腺周期的季节性变化和性腺不对称性（gonadal asymmetry）的差异。这三种鸟类包括：白尖鸽（*Leptotila verreauxi*），一种典型的季节性繁殖鸟类；耳鸽（*Zenaida auriculata*），一种机会主义繁殖的本地南美鸟类；以及岩鸽（*Columba livia*），一种来自北半球并被引入南美的外来物种。这些物种的分布和生态习性各不相同，使得它们在繁殖策略上呈现出明显的差异，从而为研究不同繁殖模式对性腺周期的影响提供了理想的样本。

白尖鸽作为一种典型的季节性繁殖鸟类，其繁殖活动主要集中在南半球的秋季至春季（如阿根廷布宜诺斯艾利斯省的10月至4月）。在这一时期，光周期较长，性腺活动增强，睾酮水平显著上升，同时性腺不对称性并不明显。这一结果表明，白尖鸽的繁殖周期与光周期之间存在紧密的同步关系，其性腺的发育和功能变化主要由光周期的长短决定。相比之下，耳鸽和岩鸽作为机会主义繁殖的物种，其繁殖活动不受光周期的严格限制，能够全年进行。在耳鸽中，尽管光周期较短，睾酮水平并未明显下降，性腺的发育也未表现出显著的季节性变化。同样，岩鸽的性腺体积和重量在不同月份间的变化不显著，且睾酮水平与光周期之间没有明显的关联。这些发现提示我们，耳鸽和岩鸽的繁殖策略可能更多地依赖于其他环境因素，如人为提供的食物资源。

性腺不对称性是鸟类中一种常见的现象，其表现形式多样。在许多鸟类中，当光周期变长时，左侧睾丸会发育而右侧保持退化和不活跃的状态；而在某些鸟类，如鸽子和鸠类，尤其是在北半球，右侧睾丸则会发育，而左侧则在繁殖期间保持不活跃。这种不对称性的存在可能与多种因素有关，包括进化适应、能量分配、免疫功能等。尽管已有大量研究探讨了性腺不对称性的功能和进化意义，但其具体的机制和影响仍存在许多未解之谜。例如，某些研究认为，同时发育的睾丸可能会增加雄性个体的免疫抑制成本，而另一些研究则指出，性腺不对称性可能与特定的交配系统或第二性征的发展相关。此外，还存在关于性腺不对称性是否具有补偿功能的讨论，即在某一侧性腺发育受限时，另一侧可能通过增加活动来弥补。然而，这些理论尚未得到充分验证，且在不同物种中的表现也存在显著差异。

在本研究中，我们发现白尖鸽的性腺不对称性并不明显，其左侧和右侧睾丸的体积和重量在不同月份间保持相对稳定。这一结果与传统的季节性繁殖模型相一致，即性腺的发育和活动主要受光周期调控，而不对称性可能并非该物种繁殖策略的重要组成部分。然而，耳鸽和岩鸽则表现出不同的模式。耳鸽的性腺不对称性并不显著，且其睾酮水平与光周期之间没有明显的关联，这表明其繁殖活动可能更多地依赖于其他环境因素。同样，岩鸽的性腺不对称性也不明显，且其睾酮水平和性腺形态的变化与光周期无关，进一步支持了其繁殖策略可能受到多种环境因素共同影响的观点。

这些发现为理解鸟类繁殖策略的多样性提供了新的视角。传统上，季节性繁殖被认为是一种适应性较强的策略，能够确保鸟类在环境条件最适宜的时期进行繁殖，从而提高后代的生存率。然而，机会主义繁殖策略则允许鸟类在更广泛的环境条件下繁殖，这可能在某些情况下更具优势。例如，在人为干扰较大的环境中，机会主义繁殖的鸟类可能能够利用人类提供的食物资源，从而在不利的季节条件下维持较高的繁殖成功率。这种适应性可能使得机会主义繁殖的鸟类在某些地区更具竞争力，甚至可能对本地物种构成威胁。

此外，本研究还揭示了外来物种在新环境中可能表现出的繁殖策略变化。岩鸽作为北半球的物种，被引入南美后，其繁殖行为似乎发生了适应性调整。尽管其原生环境可能以季节性繁殖为主，但在南美，尤其是在城市环境中，其繁殖活动表现出更强的连续性。这种变化可能与环境条件的差异有关，例如光周期、温度、食物供应等。值得注意的是，尽管岩鸽在南美表现出机会主义繁殖的特征，但其性腺形态和睾酮水平的变化并未与光周期直接相关，这可能意味着其繁殖策略的调整更多地依赖于其他因素，如人为提供的食物资源。

在探讨性腺不对称性的进化意义时，我们还需要考虑其可能的生态和生理功能。例如，性腺不对称性是否有助于提高繁殖效率？在某些情况下，仅一侧性腺发育可能意味着个体能够更有效地分配能量资源，避免同时维持两侧性腺的高活动水平带来的代谢负担。此外，性腺不对称性可能与雄性个体的免疫功能有关，因为睾酮的高水平可能抑制免疫反应，而仅一侧性腺的发育可能有助于在繁殖期间维持一定的免疫能力。然而，这些假设仍需进一步验证，尤其是在不同繁殖策略的物种中。

本研究的发现表明，性腺周期的季节性变化和性腺不对称性在不同繁殖策略的鸟类中表现出显著的差异。白尖鸽的繁殖活动与光周期紧密相关，其性腺的发育和功能变化呈现出明显的季节性。而耳鸽和岩鸽则表现出更强的繁殖灵活性，其性腺形态和睾酮水平的变化与光周期的关系较弱，可能受到其他环境因素的影响。这种繁殖策略的差异可能与物种的生态位、栖息地选择以及资源获取方式密切相关。例如，白尖鸽主要栖息于季节性变化明显的森林和灌木丛，其繁殖活动受到环境条件的严格限制；而耳鸽和岩鸽则更倾向于栖息于人类活动频繁的区域，如城市和郊区，这可能为它们提供了更为稳定的繁殖条件。

本研究的结果还为未来的研究提供了重要的方向。首先，需要进一步探讨机会主义繁殖鸟类的繁殖策略是否受到其他环境因素的调控，如温度、湿度、食物供应等。其次，性腺不对称性的存在是否与特定的生态条件或繁殖压力有关，仍需通过更多的实验证据加以确认。此外，研究不同繁殖策略的鸟类在繁殖季节内的行为变化，如求偶行为、巢址选择、育雏行为等，可能有助于更全面地理解其繁殖机制的多样性。最后，考虑到外来物种在新环境中的适应性，研究它们的繁殖策略是否会对本地生态系统产生影响，也是一个值得深入探讨的问题。

综上所述，本研究通过对三种鸽形目鸟类的性腺周期和性腺不对称性的比较分析，揭示了不同繁殖策略对性腺功能和形态的影响。白尖鸽作为典型的季节性繁殖鸟类，其繁殖活动与光周期高度同步，而耳鸽和岩鸽则表现出更强的繁殖灵活性，可能受到多种环境因素的影响。这些发现不仅加深了我们对鸟类繁殖机制多样性的理解，也为进一步研究繁殖策略与环境因素之间的关系提供了重要的基础。未来的研究可以结合更多的生态和行为数据，以更全面地揭示鸟类繁殖策略的适应性和进化意义。