真菌与细菌：土壤死体物质形成与稳定中的互补角色及其对生物地球化学功能的影响

《ISME Communications》：Who is who in necromass formation and stabilization in soil? The role of fungi and bacteria as complementary players of biogeochemical functioning

本研究针对土壤碳库持续流失的全球性问题，通过操控微生物群落与水分条件，揭示了真菌和细菌作为互补角色在微生物死体物质（necromass）形成与稳定中的关键作用。研究发现，真菌与细菌共存条件下形成的死体物质具有更高的热稳定性，且微生物群落复杂性是驱动土壤有机质（SOM）持久性的重要因素，为通过调控微生物群落提升土壤碳固存提供了新视角。

　　

随着全球变化驱动因素的加剧，土壤这一最大的陆地碳库正面临着严重的碳负债问题。土地利用转换、农业实践强化及全球变暖等因素共同导致土壤有机质（SOM）储量在全球范围内持续下降。面对这一挑战，深入理解土壤有机质的形成与稳定机制显得尤为重要。微生物在土壤碳循环中扮演着核心角色，它们通过代谢活动将植物输入的碳转化为自身生物质，其死亡后残留的微生物死体物质（necromass）构成了稳定土壤有机碳库的重要组分，占比可达50%。因此，微生物碳利用效率（CUE，即微生物将吸收的碳用于生长而非呼吸释放的比例）成为调控土壤碳固存的关键参数。然而，究竟是细菌、真菌还是它们之间的相互作用更有效地促进了微生物来源土壤有机碳的形成与持久保存，仍是悬而未决的科学问题。

为了回答这些问题，由苏黎世大学Selina Lepori等人领导的研究团队在《ISME Communications》上发表了一项创新性研究。他们设计了一个巧妙的双阶段实验，通过在无菌、无碳的模型土壤中接种不同的微生物群落，并控制水分条件，来精确追踪微生物死体物质的“前世今生”。

研究者们采用了多种关键技术方法来解析这一复杂过程。他们创建了四种不同的微生物群落处理：复杂的真菌-细菌群落（BFcomplex）、简单的真菌-细菌混合群落（BFsimple）、纯细菌群落（Bonly）和纯真菌群落（Fonly）。这些群落被接种到由90%酸洗沙和10%膨润土粘土组成的模型土壤中，并在两种水分条件下（40%和80%WHC）进行培养，第一阶段（FMSOM）持续四周，专注于微生物死体物质的形成。关键实验技术包括：利用H2¹⁸O方法测定微生物碳利用效率（CUE）；通过氨基酸糖（如葡萄糖胺、胞壁酸）的定量分析来表征微生物死体物质；采用阶梯热解-岩石评估（Ramped thermal rock-eval pyrolysis）技术评估土壤有机质的热稳定性；通过密度分级法分离土壤团聚体以评估有机-矿物相互作用；以及监测培养过程中的累积呼吸作用。

微生物活性与死体物质形成

研究发现，在为期30天的FMSOM阶段，不同群落的累积呼吸作用总体差异不显著，但纯真菌群落（Fonly）的呼吸显著低于BFcomplex群落。水分处理对累积呼吸无显著影响。对微生物死体物质的定量（以氨基酸糖为指标）显示，不同群落处理下的死体物质化学组成（即特定氨基酸糖的种类和比例）反映了其接种的微生物群落结构，例如真菌标志物葡萄糖胺在Fonly处理中最高，而细菌标志物半乳糖胺和胞壁酸在真菌主导的微宇宙中低于检测限。然而，死体物质的总量在不同处理间并无显著差异。一个有趣的指标是氨基酸糖积累效率（AAE），它反映了死体物质形成相对于碳消耗（呼吸）的效率。Fonly处理显示出最高的AAE（平均2.66%），显著高于BFcomplex处理（平均0.60%）。

微生物对SOM形成及其热稳定性的影响

尽管总有机碳（TOC）在不同处理间无差异，表明底物消耗程度相似，但阶梯热解分析揭示了死体物质质量对SOM热稳定性的重要影响。总体而言，土壤中氨基酸糖的含量与热解过程中低温区（< 400°C）捕获的信号呈负相关，而与高温区（> 400°C）的信号呈正相关（胞壁酸除外）。特别值得注意的是，真菌来源的葡萄糖胺与高温区（450-550°C）的热信号显著正相关。更重要的是，虽然Fonly处理展现了最高的死体物质积累效率，但其形成的SOM热信号主要集中在中低温区；相比之下，BFcomplex（真菌与细菌共存）处理下形成的SOM表现出最强的热稳定性信号，其热信号分布范围更广且与更高温度相关联。此外，真菌和细菌来源的死体物质均与中密度团聚体（代表有机-矿物复合体）的形成呈正相关，真菌死体物质还与高温热解碳组分（460-650°C）正相关，提示死体物质通过促进土壤团聚化来增强SOM的物理保护。

不同微生物来源SOM的持久性评估

在第二阶段（PSOM），研究者将第一阶段形成的土壤进行X射线灭菌后，重新接种统一的复杂群落，以评估先前形成的微生物来源SOM的持久性。方差分解分析表明，第一阶段形成的死体物质（氨基酸糖）含量是解释第二阶段微生物呼吸和生长变异的重要因子，且呈负相关关系，即死体物质含量越高，后续微生物的呼吸和生长活动越低，说明死体物质构成了一个相对不易被快速利用的碳库。这种负相关关系在除Fonly处理外的所有群落类型中均被观察到。然而，死体物质含量与第二阶段的CUE无显著相关性，研究者推测这可能是因为微生物对死体物质的响应存在异质性，例如可能将更多碳分配给非生长代谢（如胞外酶生产），导致呼吸和增长反应脱钩。

研究结论与讨论部分强调，微生物死体物质的生物学起源及其形成条件（尤其是真菌与细菌的共存）对其在土壤中的持久性起着决定性作用。尽管非生物因子（如水分）对微生物生理有一定影响，但本研究凸显了生物相互作用的重要性。真菌死体物质在细菌存在时表现出更高的热稳定性，这表明微生物间的相互作用（可能是活跃微生物间的互作，也可能是死体物质-死体物质间的有机相互作用）是促进土壤有机碳稳定的关键机制。同时，死体物质通过促进有机-矿物团聚体的形成，为土壤有机碳提供了物理保护。本研究结果暗示，自然界中真菌主导初始分解、细菌后续跟进的微生物演替过程，可能对土壤有机碳的长期稳定至关重要。尽管模型土壤实验提供了机制理解的独特窗口，但将结论外推至自然土壤仍需谨慎。未来研究需要进一步探索更复杂的微生物群落、特定功能性状（如菌丝网络结构、黑色素含量）以及微生物演替过程在土壤碳稳定中的作用。这项工作深化了我们对微生物驱动土壤碳循环机制的理解，为通过管理土壤微生物群落来增强土壤碳固存、应对气候变化提供了新的理论依据。