生态位分化与多样化：以食蚜蝇科为例阐释哈钦森多维生态位理论

《Wetlands》：Niche Diversification and Differentiation as Exemplified by the Snail-killing Flies (Sciomyzidae: Diptera)

本文针对生态学中“niche diversification”与“niche differentiation”术语长期混用的问题，由Christopher D. Williams提出明确定义，并以食蚜蝇科(Sciomyzidae)为模型，系统阐释了其在湿地生态系统中的生态位演化路径。研究厘清了生态位增加新维度（多样化）与沿现有维度分割资源（分化）的核心差异，为理解物种适应与共存机制提供了新框架，对进化生态学与湿地生物多样性保护具有重要理论意义。

　　

在生态学与进化生物学领域，“生态位多样化”（niche diversification）和“生态位分化”（niche differentiation）是两个使用频率极高的术语。然而，一个有趣却长期被忽视的问题是，尽管这两个概念在文献中随处可见，但它们的含义常常被模糊地使用，几乎被视为同义词。这种概念上的混淆无疑阻碍了研究者对物种适应性进化及群落组装机制的精确描述和理解。为了解决这一问题，利物浦约翰摩尔斯大学的Christopher D. Williams博士在《Wetlands》期刊上发表了一项研究，他大胆地提出了对这两个术语进行清晰区分的定义，并选择了一类在湿地生态系统中极具代表性的昆虫——食蚜蝇科（Sciomyzidae），或称沼蝇、食螺蝇，作为完美的例证来阐释这一概念框架。

Williams博士的核心论点在于，生态位多样化和生态位分化代表了物种适应环境、减少竞争的两个不同层面的策略。他将“生态位多样化”定义为：一个类群通过环境发生重大变化或自身发生内部变化，从而能够利用一系列新的资源，开辟新的适应带（adaptive zone）的过程。这好比是为一个物种的生存策略“开辟了新战场”。而“生态位分化”则被定义为：在已有的适应带内，通过资源分割来降低（种内或种间）竞争的过程。这更像是在“同一个战场上划分不同的阵地”。

为了更形象地理解，Williams博士借用了生态学大师G. Evelyn Hutchinson在1957年提出的著名的“n维超体积”生态位模型。在该模型中，一个物种能够生存和繁殖的多维环境空间构成了其生态位。Williams博士巧妙地将他的新定义与之结合：生态位多样化相当于在Hutchinson的生态位超体积中“增加了一个新的维度”，从而拓展了生态位的空间；而生态位分化则相当于沿着已有的某个维度（如食物大小、活动时间等）“进行分割”，使得不同物种（或同一个物种的不同发育阶段）能够占据该维度上的不同区段，从而减少重叠和竞争。

为了验证这一理论框架，Williams博士将目光投向了食蚜蝇科。这类双翅目昆虫是湿地中生物习性研究最为透彻、物种最丰富的高等蝇类之一。它们最引人注目的特点在于其幼虫几乎专性地以软体动物（主要是螺类和蛞蝓）为食，扮演着“蜗牛杀手”的角色。这种独特的取食习性使得它们成为研究生态位演化的绝佳模型。Williams博士在文中回顾了食蚜蝇科的进化历史，认为其祖先可能起源于以死亡螺类为食的腐生性种类，随后才演化出捕食或寄生活体螺类的习性。这一关键的转变，正是食蚜蝇科生态位多样化的第一个重大事件——它们成功闯入了一个近乎空白的生态位空间，为后续快速的适应性辐射奠定了基础。

在确立了初始的“食螺”适应性之后，食蚜蝇科继续通过一系列生态位多样化事件拓展其生存空间。其中最重要的转变之一是从水生环境向陆地环境的过渡，甚至出现了再次返回水生的次生逆转。例如，一些陆生物种如Salticella fasciata表现出广泛的生态位，可作为兼性的捕食者/寄生者/腐生者，取食死亡、垂死或活的螺类或蛤类。而另一些陆生物种则特化为专性的寄生者，如Oidematops ferrugineus等物种紧密地与陆生无厣螺类关联。更有趣的是，一些物种如Tetanocera elata和T. plebeja特化为蛞蝓的专性捕食者或寄生者，这标志着在陆生适应带内又一次重要的生态位多样化。

在水生环境中，食蚜蝇科同样展现了多样的生态位特化。有的物种专注于临时性水域（如Colobaea bifasciella和Sciomyza varia），有的以半水生的琥珀螺科（Succineidae）螺类为食（如Pherbellia schoenherri），还有的甚至演化为专门取食螺卵（如Anticheta属物种）或真正的水生捕食者（如Sepedon spinipes）。更为极端的多样化例子包括适应盐沼环境的物种（如Hoplodictya setosa取食海生的有厣螺类Littorina littorea）以及取食淡水有厣螺类的物种（如Pherbellia prefixa取食Valvata螺）。最令人惊奇的多样化事件发生在Sepedon属，该属有两个非洲物种被发现以寡毛类蠕虫为食，这可能是该科开辟全新适应带的开端。

在生态位多样化为食蚜蝇科开辟了广阔的生存空间后，生态位分化机制则在这些空间内部精细地调节着物种内和物种间的竞争。Williams博士在文中列举了多种分化机制。其中最明显的一种是通过猎物大小选择进行分化。研究表明，同一种食蚜蝇的不同龄期幼虫会倾向于取食不同大小的螺类，从而减少种内竞争。这种现象在种间也可能存在，例如体型较小的Pherbellia nana可能通过利用较小的猎物来与其他体型更大的、共享同一行为组的物种实现生态位分化。

另一种重要的分化机制是生活史物候的适应性差异。食蚜蝇科物种在生活史时序、越冬虫态以及化性（一年发生的世代数）上存在显著差异，这些差异有效地将物种在时间维度上分隔开来。例如，以成虫越冬的物种（物候组2）可以更早地利用春季的软体动物资源；而以部分成长的幼虫越冬的物种（物候组4）则不仅能利用早期资源，还可能因其体型而选择较大的猎物，进一步分化了生态位。Williams博士特别讨论了适应临时性水体的物候组5物种（单代，以蛹越冬），虽然这一策略极具特色，但他认为其本质仍是在现有栖息地维度内的时间分化，而非开辟全新的维度，因为其他物候组的物种也共享这些临时性水域。

生态位分化甚至可以体现在细微的行为层面。例如，雌蝇的产卵策略会根据宿主密度调整，以优化后代竞争强度。幼虫的踪迹跟随行为（如Tetanocera plebeja跟随蛞蝓黏液，Sepedon spinipes和Dictya montana跟随螺类黏液）能帮助它们定位新鲜、未被寄生的猎物，从而有效区分猎物资源。此外，同一物种的不同龄期也可能采取不同的觅食策略，如Tetanocera elata的低龄幼虫采取“伏击”策略，而大龄幼虫则转为“巡游”策略，这实现了种内不同发育阶段间的生态位分化。

Williams博士在研究中主要运用了比较生物学和系统发育分析的方法。他综合了大量已发表的食蚜蝇科生物学研究数据（已知生物学信息的物种达225种），并结合了基于遗传数据的系统发育研究（如Chapman等人关于Tetanocera属和整个科的水陆生境转换研究），来推断其生态位多样化和分化的演化历史。关键方法包括对物种取食行为（捕食、寄生、腐生）、栖息地（水生、陆生、临时水体、盐沼等）、猎物类型（螺类、蛞蝓、蛤类、寡毛类等）、猎物大小选择、生活史物候（越冬虫态、化性）以及特定行为（如产卵位置、踪迹跟随）等进行分类、比较和演化路径重建。

Niche Diversification in the Snail-killing Flies (Sciomyzidae: Diptera)

研究表明，食蚜蝇科的生态位多样化始于其取食活体螺类习性的演化，这开辟了全新的适应带。随后，一系列水陆生境转换是关键事件，首次向陆地的过渡为它们提供了大量新的潜在猎物资源。在陆生环境中，多样化表现为取食习性的分化（腐生、捕食、寄生）以及向取食蛞蝓的特化。在水生环境中，多样化体现在对临时水域、螺卵、有厣螺类（包括海洋物种）甚至寡毛类蠕虫的利用上，其中取食寡毛类可能代表了新的适应性辐射的开始。

Niche Differentiation in the Snail-killing Flies (Sciomyzidae: Diptera)

研究指出，生态位分化主要通过在现有生态位维度上分割资源来实现，可同时发生于种内和种间。核心分化机制包括：1) 猎物大小选择：不同龄期幼虫或不同体型物种通过选择不同大小的猎物降低竞争。2) 生活史物候差异：不同物候组（如越冬虫态、化性差异）将物种在时间上分隔，从而利用不同时期或世代的资源。3) 产卵行为与微生境选择：如产卵于植物或螺壳上，以及根据宿主密度调整产卵策略。4) 特定行为适应：如幼虫的踪迹跟随行为有助于定位新鲜猎物，减少重复寄生。5) 龄期间行为转变：如某些物种不同龄期采用“伏击”与“巡游”两种觅食策略。

本研究的重要结论在于，它清晰地区分了生态位多样化与生态位分化这两个核心生态学概念，并利用食蚜蝇科这一经典模型进行了有力论证。生态位多样化是开拓新维度、开辟新适应带的过程，主要作用于种间，驱动类群的宏观进化；而生态位分化则是沿现有维度分割资源的过程，可同时调节种内和种间竞争，促进物种在局域群落中的稳定共存。这一概念框架不仅适用于食蚜蝇科或昆虫类群，对于理解其他生物类群（如鸟类、海洋哺乳动物乃至岛屿特有种）的适应性进化和群落结构同样具有普适性的指导意义。该研究为生态学和进化生物学研究提供了更精确的语言工具和理论视角，尤其有助于深化对湿地等高多样性生态系统中物种共存机制的理解。