持续的热浪改变了淡水生态系统中的浮游植物-浮游动物群落结构：以胜金湖为例

《Ecology and Evolution》：Sustained Heatwaves Reshape the Phytoplankton–Zooplankton Community Structure in Freshwater Ecosystems: A Case Study of Shengjin Lake

盛津湖2022年持续热浪导致浮游植物群落结构显著变化，蓝藻（Cyanophyta）在热浪期占主导，硅藻（Bacillariophyta）在热浪缓和期成为优势种；浮游动物从轮虫（Rotifera）主导转变为枝角类（Cladocera）和桡足类（Copepoda）主导。水温是主要驱动因素，贡献率达33.83%-38.70%。热浪动态改变浮游生物共现网络拓扑结构及关键物种组成，显示高温选择压力促进耐热物种生存及适应性响应。研究为淡水生态系统应对气候变化的保护管理提供数据支持。

　　全球气候变化引发的极端气候事件对淡水生态系统构成了严重威胁，其中热浪的影响尤为显著。随着全球变暖趋势的持续，极端热浪、干旱、暴雨和热带气旋等事件的频率和强度不断增加，而长寿命热浪（持续超过5天）对生态系统的干扰尤为突出。热浪不仅可能与干旱同时发生，而且持续时间更长、出现时间更早、结束时间更晚。因此，这些热浪对生态系统的结构和功能的影响成为当前研究的重点。然而，尽管已有大量关于热浪对浮游植物和浮游动物影响的研究，大多数集中在实验室条件下，而对自然水体中长期热浪的影响数据仍然较为有限。因此，本研究以2022年夏季发生长寿命热浪的生金湖为研究对象，分析热浪对淡水生态系统中浮游植物和浮游动物群落结构、相互作用以及生态网络稳定性的影响。

在2022年6月至8月期间，受拉尼娜现象、西太平洋副热带高压向西扩展以及中纬度大陆高压的共同影响，中国东部地区经历了一次持续超过50天的极端热浪。生金湖位于长江中下游，属于典型的淡水湖泊，因此成为了研究长寿命热浪对淡水生态系统影响的典型案例。研究期间，研究人员分别在5月（热浪前）、7月（热浪期）、8月（热浪适应期）和9月（热浪后）对生金湖进行了浮游植物和浮游动物的采样，以期揭示长寿命热浪对湖泊中浮游生物群落的机制性影响。

研究结果显示，长寿命热浪显著改变了浮游植物和浮游动物的群落组成。在热浪期间，蓝藻（Cyanophyta）占据主导地位，而在热浪适应期，硅藻（Bacillariophyta）取代了蓝藻成为主要群落。对于浮游动物而言，群落结构从轮虫（Rotifera）主导转变为枝角类（Cladocera）和桡足类（Copepoda）主导。水温是影响浮游生物群落结构的关键驱动因素，其对浮游动物群落变化的贡献率高达38.70%，对浮游植物群落变化的贡献率为33.83%。热浪还会动态地影响浮游生物共现网络的连通性以及关键物种的分布。长寿命热浪通过施加热选择压力，有利于高耐热性个体或物种的生存，可能导致适应性或其它形态上的响应。

此外，研究还揭示了热浪对浮游生物网络结构和关键物种的影响。通过构建共现网络分析，研究人员发现，浮游生物之间的相互作用呈现出动态变化。在热浪适应期，网络节点数量减少，但连接系数和平均度显著提高，表明该时期的浮游生物网络更具连通性和凝聚力。同时，浮游生物群落中的关键物种（如连接器）在热浪适应期的数量明显减少，而在热浪结束后，这些关键物种的分布逐渐恢复。这种变化可能与热浪期间的生态适应过程有关，即某些物种通过长期适应或短期表型可塑性来应对高温环境。

在热浪适应期，水温的持续升高导致浮游生物群落的结构发生显著变化。浮游植物群落的主导物种从蓝藻转变为硅藻，而浮游动物群落则从轮虫为主导转向枝角类和桡足类。这一现象可能与不同浮游生物对温度的响应能力有关。例如，硅藻因其较强的耐热性，能够在高温条件下保持较高的相对丰度。而轮虫则在热浪期表现出较高的适应能力，这可能与它们在高温下繁殖速度更快、种群数量更稳定有关。

在热浪结束后，浮游植物和浮游动物的群落结构逐渐恢复，但恢复过程中可能存在一定的滞后效应。这种滞后性可能是由于浮游植物的生长周期较长，或者某些关键物种在热浪期间受到抑制，而在热浪结束后才开始恢复。例如，在热浪适应期，硅藻类群落的相对丰度显著增加，而蓝藻类群落的相对丰度则下降。这一变化可能与水温升高后，硅藻对高温环境的适应能力更强有关。

在热浪适应期，水温的升高还可能影响浮游生物之间的相互作用。例如，某些浮游动物在高温下表现出更强的捕食能力，从而对小型浮游植物产生更大的压力。此外，高温还可能促进某些浮游植物与浮游动物之间的共生关系，或者改变它们之间的竞争关系。这些复杂的相互作用网络的变化可能对整个淡水生态系统的稳定性产生深远影响。

从生态学角度来看，浮游植物和浮游动物是淡水生态系统的核心组成部分，它们对环境变化极为敏感。浮游植物作为初级生产者，是整个湖泊食物网的基础，而浮游动物则作为连接初级生产者与大型水生生物的重要环节。因此，浮游动物与浮游植物之间的自上而下和自下而上的作用关系构成了湖泊生态系统食物网的基础。然而，当前的研究大多集中在短期热浪或单一物种上，而对长期热浪如何系统性地重塑浮游植物和浮游动物群落结构的研究仍较为匮乏。此外，关于浮游生物相互作用的研究也多局限于单一关系（如捕食关系），而忽略了浮游生物之间的互利共生和寄生关系。

本研究通过分析生金湖在不同采样时期浮游生物群落的变化，揭示了长寿命热浪对淡水生态系统中浮游生物群落结构和相互作用的影响。结果表明，水温是影响浮游生物群落结构的最主要因素，其对浮游动物和浮游植物群落变化的贡献率分别为33.83%和38.70%。同时，热浪对浮游生物共现网络的结构产生了显著影响，导致网络节点数量减少，但连接性增强。这些变化可能反映了浮游生物群落在热浪影响下的适应过程。

研究还发现，热浪期间，浮游生物群落的α多样性有所下降，但随后逐渐恢复。这种多样性变化可能与浮游生物的生态适应性有关，即在高温环境下，一些物种可能被排除，而另一些具有更强耐热性的物种则占据主导地位。此外，浮游生物群落中的关键物种在热浪期间表现出显著的减少趋势，而在热浪结束后逐渐恢复。这种关键物种的变化可能对整个生态系统的稳定性产生重要影响。

浮游生物之间的相互作用网络在热浪期间也发生了显著变化。网络节点数量减少，但连接性增强，表明热浪可能促使浮游生物群落中的某些物种更紧密地联系在一起。这种变化可能反映了热浪对浮游生物群落结构的重塑作用。例如，在热浪适应期，某些浮游动物的丰度和生物量显著增加，而浮游植物的丰度则下降。这可能是因为高温促进了某些浮游动物的繁殖，同时抑制了浮游植物的生长。此外，浮游生物之间的相互作用也变得更加复杂，表现为更多积极和消极的关联。

研究还发现，浮游生物群落中的关键物种在热浪期间表现出不同的响应模式。在热浪前和热浪期间，关键物种的响应比例超过50%，而在热浪适应期和热浪后，这一比例显著下降。这表明，随着热浪的持续，某些关键物种可能逐渐被排除，而其他具有更强适应能力的物种则占据主导地位。这种关键物种的变化可能对整个生态系统的功能产生深远影响。

此外，研究还发现，浮游生物群落中的关键物种在热浪期间可能受到选择压力的影响，导致其种群数量和分布发生变化。这种变化可能与浮游生物的生态适应性有关，即在高温环境下，某些物种可能因无法适应而被淘汰，而另一些具有更强耐热性的物种则成为新的关键物种。同时，热浪可能促使某些物种发生表型可塑性，从而在高温环境下保持较高的生存率。

研究还揭示了热浪对浮游生物群落功能的影响。例如，高温可能改变浮游植物和浮游动物之间的能量传递路径，从而影响整个生态系统的能量流动。此外，高温还可能促进某些浮游生物之间的互利共生关系，或者改变它们之间的竞争关系。这些变化可能对生态系统的稳定性和功能产生深远影响。

综上所述，长寿命热浪对淡水生态系统中的浮游生物群落结构和相互作用产生了显著影响。水温是影响浮游生物群落结构的最主要因素，而热浪则可能通过改变水温、光照、营养盐浓度等环境因子，影响浮游生物的分布和相互作用。浮游生物群落的α多样性在热浪期间有所下降，但在热浪结束后逐渐恢复。关键物种的变化可能对整个生态系统的稳定性产生重要影响。因此，理解长寿命热浪对浮游生物群落的影响，对于保护和管理淡水生态系统具有重要意义。