重新考虑用于高分辨率高山植物生态位模型的气候预测因子

《Oikos》：Reconsidering climatic predictors for high-resolution niche models of alpine plants

本研究基于奥地利阿尔卑斯山脉的高山植被和土壤温度数据，发现传统19个生物气候变量在物种分布模型中的预测能力较弱，而通过聚类分析的188个微气候网格变量可显著提升模型准确性，其中夏季土壤最低温度、年积温等变量对植物分布解释力最强。模型验证表明，采用6个核心变量替代全部188个变量的平均预测性能下降不超过2%，证实使用少量优化变量即可有效建模。研究建议未来物种分布预测应结合具体生态机制选择温度变量，而非依赖固定生物气候指标。

　　这项研究聚焦于高海拔地区植物分布模型中气候变量的选择问题。随着生态学界对微观气候（microclimate）变化的关注逐渐增加，人们开始意识到传统上用于物种分布建模的气候变量可能不足以准确反映植物对环境的响应。特别是在低能量生态系统中，如高山地区，植物对温度变化的敏感性差异显著，而当前多数建模工作仍然依赖于一组标准的生物气候变量（bioclimatic variables），这些变量通常基于全球范围内的气象站数据进行插值和综合。然而，这种做法可能忽视了微观气候在局部尺度上的重要差异，从而影响模型的准确性。因此，本研究提出了一种新的方法，通过利用高分辨率的土壤温度数据，探索更细致的气候变量组合，以提升物种分布模型的预测能力。

研究团队在奥地利阿尔卑斯山的Schrankogel山地设立了895个1平方米的样地，收集了植被组成和土壤温度数据。通过分析三年的土壤温度记录，他们计算了多种气候变量，包括传统的19个生物气候变量和188个基于时间框架的“网格变量”（grid variables）。这些网格变量涵盖了不同时间段的温度平均值、极值、标准差以及生长度日（GDD）和阈值日（THD）等指标。随后，他们使用这些变量构建了101种植物的分布模型，并通过单变量逻辑回归分析了不同变量对模型性能的影响。

研究结果表明，传统的生物气候变量在预测植物分布方面效果有限，而基于微观气候的“网格变量”则表现出更高的模型准确性。例如，在单变量模型中，平均年最低温度（annual mean of minimum daily temperatures）被证明是最有效的预测变量，其伪R2值达到0.2，远高于其他变量。相比之下，大多数生物气候变量，尤其是与冬季相关的变量，表现较差。这说明，在高海拔生态系统中，植物对温度的响应可能更依赖于特定的微观气候特征，而不是传统意义上的宏观气候指标。

此外，研究团队还通过聚类分析，将188个网格变量划分为六个不同的类别，从而减少了变量数量，同时保持了较高的模型性能。这些聚类变量代表了不同的温度特征，例如夏季的最低温度、生长季节的温度波动等。结果表明，即使将变量数量从188个缩减到6个，模型的平均TSS（真技能统计）得分仍然与使用全部变量的模型相当。这一发现表明，在构建物种分布模型时，不必使用大量变量，而是可以通过合理选择代表主要温度特征的变量来提高模型的预测能力。

值得注意的是，研究还发现，即使在变量高度相关的前提下，选择特定的变量组合仍然对模型性能产生重要影响。例如，夏季平均温度的标准差（summer mean of daily temperature standard deviation）在多变量模型中表现突出，因为它捕捉了温度波动这一独特的微观气候特征，而这一特征与其他温度变量的相关性较低。这可能是因为植被覆盖度、土壤结构等因素对温度波动具有缓冲作用，从而使得温度波动成为影响植物分布的重要因素。

研究团队进一步探讨了不同变量数量对模型性能的影响。他们发现，使用两个或三个变量的模型在平均TSS得分上略优于单变量模型，但这种提升在统计上并不显著，尤其是在使用“最大变量集”（maximum set）和“最佳聚类集”（best-of-cluster set）的情况下。相比之下，基于生物气候变量的模型在使用两个或三个变量时，仅在部分情况下显示出轻微的改进。这表明，虽然增加变量数量可以提高模型的解释力，但在某些情况下，过多的变量反而可能导致模型过拟合（overfitting），降低其泛化能力。

研究还指出，传统的生物气候变量在高山植物分布建模中可能并不适用。例如，生物气候变量中的“年平均温度”（bio1）虽然在单变量模型中表现相对较好，但仍无法完全反映植物对温度变化的复杂反应。这可能是由于该变量包含了多个其他温度变量的信息，因此具有一定的“通才”效应（jack-of-all-trades effect），但并不能准确代表植物的生理需求。因此，尽管使用标准变量可以简化建模过程，但它们可能无法充分捕捉植物对特定微观气候条件的敏感性。

在高海拔生态系统中，植物的分布往往受到多种微观气候因素的影响，包括土壤温度的极值、温度波动、生长季节的温度变化等。这些因素可能与植物的生长周期、繁殖策略、生理适应性等密切相关。因此，研究团队建议在构建物种分布模型时，应结合植物的生态特征和生理需求，选择最相关的变量。然而，这种方法在实际操作中可能面临挑战，尤其是在处理大量变量时，需要避免模型过拟合的风险。因此，通过聚类分析将变量归类为少数几个具有代表性的类别，可能是一种有效的策略。

研究结果对未来的物种分布建模工作具有重要的指导意义。首先，它们表明，传统的生物气候变量可能无法准确反映植物对微观气候的响应，尤其是在高山等生态敏感区域。因此，研究人员应更加关注微观气候数据的采集和分析，以提高模型的准确性。其次，研究显示，即使在变量高度相关的情况下，适当选择代表主要温度特征的变量仍能有效提升模型性能。这为在更大范围内的物种分布建模提供了理论支持，即在某些情况下，使用少量变量即可获得高质量的预测结果。

此外，研究还强调了模型构建过程中变量选择的重要性。在高山生态系统中，不同植物可能对不同的温度特征表现出不同的敏感性。例如，某些植物可能对夏季的最低温度更为敏感，而另一些植物则可能更依赖于冬季的温度波动。因此，在建模时，应根据植物的生态特征和生理需求，有针对性地选择变量。然而，这种个体化的变量选择方式可能会增加建模的复杂性和工作量，尤其是在处理大量物种时。因此，研究团队建议通过聚类分析等方法，将变量归类为具有代表性的类别，从而在保持模型性能的同时减少变量数量。

最后，研究指出，尽管使用标准变量可以简化建模过程，但它们可能无法充分捕捉植物对温度变化的复杂反应。因此，未来的研究应更加注重微观气候变量的选择和使用，以提高物种分布模型的准确性。同时，研究还建议，结合微观气候数据与植物的生理和生态特征，可以更深入地理解植物对环境变化的响应机制，从而为保护和管理高山生态系统提供科学依据。