多尺度集合种群模型：揭示宿主-共生生物跨尺度动态的新理论框架

《Theoretical Ecology》：Multiscale metapopulations

本研究针对传统集合种群理论在描述宿主相关生物（如微生物）多尺度空间结构时的局限性，开发了一个创新的多尺度集合种群模型。该模型首次在Levins和Hess模型基础上，同时考虑了宿主尺度（如栖息地斑块）和微生物尺度（如个体宿主）的完整定殖-灭绝动态，并引入宿主救援效应和大陆-岛屿结构。研究发现，多尺度结构显著影响共生生物的持久性预测，有益微生物可降低宿主灭绝阈值，而病原微生物在宿主救援效应下可引发极限环振荡等丰富动力学行为，为理解从病原体到有益菌的宿主-共生生物系统提供了统一理论框架。

　　

在生态学研究中，集合种群理论一直是理解物种在破碎化景观中存续的关键框架。然而，当研究视角转向那些与宿主紧密关联的生物体时——无论是栖息在动物肠道中的微生物，还是附着在植物表面的真菌——传统的单尺度集合种群模型就显得力不从心。这些"宿主相关生物"实际上生活在双重空间尺度中：它们既在单个宿主个体上形成种群（微生物尺度），又随着宿主种群的分布而经历着更大尺度的栖息地斑块化（宿主尺度）。这种多层级的空间结构如何影响宿主及其共生生物的共存与持久性，成为生态学家和疾病建模者共同面临的难题。

传统研究往往将这类系统简化为斑块化的SIS（易感-感染-易感）疾病模型，但这些模型通常忽略了宿主栖息地斑块本身的灭绝动态。另一方面，虽然寄生虫-超寄生虫系统研究考虑了双尺度动态，但局限于特定类型的相互作用。正是为了填补这一理论空白，发表在《Theoretical Ecology》上的这项研究构建了一个普适性的多尺度集合种群模型，首次同时整合了两个尺度上的完整定殖-灭绝过程，并涵盖了从病原体到互利共生体的全谱系宿主-微生物关系。

研究人员通过扩展经典的Levins模型，建立了包含三个斑块状态（空白斑块、仅有无微生物宿主斑块、含微生物宿主斑块）的数学模型。在微生物尺度，采用标准Levins方程描述微生物在宿主间的传播；在宿主尺度，则构建了包含斑块占据率动态的微分方程组。模型通过分散者库将两个尺度耦合，其中分散的宿主根据其携带微生物状态分为两类。研究还进一步扩展了模型，纳入宿主救援效应（考虑大、小种群斑块的转化）和大陆-岛屿结构（引入永久性宿主源）。

关键技术方法包括：1）建立双尺度微分方程系统，采用准稳态近似简化微生物尺度动态；2）使用雅可比矩阵线性稳定性分析确定平衡点稳定性；3）通过数值模拟（Maple 2024）和分岔分析（MatCont 7.1）探究系统动力学行为；4）参数灵敏度分析考察微生物定殖-灭绝比（c/e）和宿主定殖-灭绝比（λ/μ）的相互作用。模型基于北美两栖动物群落等经验系统参数化。

基本多尺度集合种群模型揭示尺度耦合效应

当微生物对宿主中性时（σ=1, θ=1），模型解析显示微生物持久性需满足e/c < 1-μ/λ，表明宿主斑块灭绝（μ）会提高微生物的持久性阈值。宿主持久性标准（λ/μ > 1）则与单尺度Levins模型一致，中性微生物不影响宿主存续。数值模拟验证了这些理论预测，显示微生物仅在宿主定殖率远高于其自身持久阈值时才能存在。

病原与有益微生物展现不对称影响

当微生物影响宿主存活（σ≠1）时，病原体（σ>1）降低宿主斑块占据率但不改变宿主持久性阈值，因为病原体总是先于宿主灭绝。相反，有益微生物（σ<1）不仅能提高宿主斑块占据率，当满足(1-σ)/(1-θ) > eλ/(cμ)时，还可降低宿主持久性阈值，使宿主-微生物系统在更低λ/μ下共存。

宿主救援效应引发复杂动力学行为

引入宿主救援效应后，系统出现双稳态区域，微生物可在更宽参数范围内持续。值得注意的是，强病原体（σ>1）在中等宿主定殖率下引发霍普夫分岔，产生宿主-微生物数量的极限环振荡。分岔分析进一步揭示了从双稳态到极限环再到灭绝的丰富动力学相图，包括三稳态（灭绝、平衡点、极限环共存）等罕见现象。

大陆-岛屿结构稳定化作用

当存在大陆宿主种群（Km）时，微生物持久性仅取决于其在大陆上的存活能力（1-θe/c > 0），而岛屿宿主持久性依赖于大陆迁移率（λ_m > 0）。大陆的持续输入使系统趋于稳定，消除了救援效应模型中的振荡行为。

研究结论强调，多尺度集合种群框架颠覆了传统单尺度模型的预测。微生物必须同时应对自身尺度（宿主个体）和宿主尺度（栖息地斑块）的灭绝压力，这导致其持久性始终比在孤立宿主群体中更困难。而微生物对宿主存续的反作用则取决于其生态角色：病原体仅在宿主救援效应存在的系统中才能威胁宿主持久性，而有益微生物则可能扩展宿主的存续边界。

这项研究的理论框架为理解从野生动物疾病传播到人类 microbiome 保护等众多系统提供了新视角。随着分子技术（如16S测序）进步，实证研究正迅速积累多尺度微生物分布数据，本模型为解读这些数据提供了急需的理论基础。未来工作可进一步拓展至空间显式模型、多物种微生物群落及异质斑块环境，从而更精准地指导从疾病控制到微生物保育的应用实践。