来自印度西部贾伊萨尔梅尔盆地下始新世海洋地层中的鹦鹉螺目新记录及其环境意义

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：New records of Nautiloidea from the lower Eocene marine succession of the Jaisalmer Basin, western India, and their environmental implications

早刘纪Jaisalmer盆地Te-Takkar层位发现三种菊石（Eutrephoceras sp., Angulithes rayi n. sp., Angulithes sp.），其中Angulithes rayi为新模式种。沉积环境分析表明该层位为低能浅海环境，生物标志显示温暖、亚缺氧、中等营养条件，单侧 encrustation特征表明菊石壳体长期暴露于沉积-水体界面。该发现填补了印度西北部古生代菊石记录空白，为研究西印陆缘早刘纪海洋生态系统提供新资料。

　　在印度西部的贾伊萨尔默盆地（Jaisalmer Basin）的下始新世地层中，研究人员首次发现了三种头足类动物——管螺类（nautiloids）的化石记录。这项研究揭示了该地区在早始新世时期复杂的海洋生态系统，同时也为理解这一时期的生物多样性提供了新的视角。贾伊萨尔默盆地位于印度半岛西北边缘，属于一个边缘克拉通盆地，其地质构造和沉积环境具有独特的研究价值。

### 地质背景与地层学

贾伊萨尔默盆地的沉积序列主要由三个地层单元组成：从下至上依次为Sanu组、Khuiala组和Bandah组。其中，Khuiala组的Te-Takkar段是本次研究的重点。Te-Takkar段的地层特征表明其沉积环境为低能、浅海的泥质碳酸盐沉积，这与该地区所处的构造位置密切相关。盆地的形成受到古地理和古气候条件的影响，特别是在印度板块与欧亚板块碰撞之前，该区域可能处于一个相对稳定的边缘环境。

本次研究发现的管螺类化石集中出现在Te-Takkar段的下部，且这一层位在横向分布上具有一定的局限性。这一发现具有重要意义，因为此前在该地区尚未有管螺类的记录。所发现的化石包括三种管螺类：一种是Eutrephoceras属的未定种，另一种是Angulithes属的新种Angulithes rayi，第三种则是Angulithes属的另一个未定种。这些化石的集中分布表明，它们可能是在原地沉积形成的，而非经过长期搬运或迁移后堆积的。这一现象在新生代的化石记录中较为罕见，说明该层位可能代表了一个特定的生态环境，具备较高的生物多样性。

### 沉积环境与生物群落特征

通过对沉积学、岩石学和古生态学证据的综合分析，研究团队推测这些管螺类化石所处的沉积环境为低能、浅海的软底沉积。这一环境特征与当时全球的海洋条件相吻合，特别是在早始新世时期，印度洋地区可能经历了显著的海平面变化和温度上升。软底沉积环境通常有利于某些类型的生物群落，如大型底栖有孔虫（Operculina、Assilina等）和双壳类（如Venericardia、涡螺类等）的生存和繁衍。

研究中还发现，管螺类化石表面存在单侧附着的生物沉积现象，这表明这些化石可能在沉积物与水体的交界处长期暴露。这种现象通常发生在沉积速率较低、水动力条件较弱的环境中，因为在此类条件下，生物沉积物可以更长时间地附着在化石表面。此外，管螺类化石的保存状态也提供了关于沉积环境的重要信息。多数化石仅保留了内部腔室的形态，这在碳酸盐沉积中较为常见，因为这类沉积物容易导致外壳的溶解，而内部结构则可能以模铸的形式保存下来。

### 管螺类的系统学分类

在本次研究中，研究人员依据已有的文献资料和形态学特征对所发现的管螺类进行了分类。Eutrephoceras属是管螺类中较为常见的一个属，其化石在全球多个地区均有分布。该属的特征包括壳体呈螺旋状排列，腔室之间有明显的隔板，以及较为复杂的内部结构。然而，由于化石保存状态较差，Eutrephoceras属的具体种属仍无法确定，只能暂时归为未定种。

Angulithes rayi则是本次研究中描述的新种，其命名源于发现地点附近的“Rayi”地名。Angulithes属的化石在印度次大陆的早始新世地层中较为少见，因此这一新种的发现具有重要的分类学意义。Angulithes属的特征包括壳体较小、螺旋形态较为规则，以及内部结构的特殊排列方式。通过对比其他已知的Angulithes属化石，研究人员确认了Angulithes rayi的独立性，并对其形态特征进行了详细描述。

第三种管螺类化石被归为Angulithes属的未定种，其形态特征与Angulithes rayi相似，但具体的分类信息尚不明确。这可能是因为化石保存状态不佳，或者是由于该属在该地区存在多个种群，尚未进行充分的系统学研究。

### 古生态学与沉积学意义

本次研究不仅揭示了管螺类在贾伊萨尔默盆地的首次出现，还为理解早始新世时期的古生态环境提供了新的证据。管螺类通常被认为是深水环境中的典型生物，但它们在某些浅海环境中也能生存。这一发现表明，贾伊萨尔默盆地在早始新世时期可能具备较为复杂的生态环境，能够支持多种生物的共存。

此外，研究团队还对与管螺类共生的其他生物群落进行了分析。这些生物包括大型底栖有孔虫、双壳类和腹足类等。大型底栖有孔虫的出现通常与温暖、亚氧化和适度营养丰富的环境相关，这与当前研究中所推测的沉积环境一致。双壳类和腹足类的分布也进一步支持了这一观点，它们通常在软底沉积环境中繁盛，表明该地区可能是一个相对稳定的生态系统。

### 管螺类的系统学研究现状

尽管管螺类在地质历史中具有重要的演化意义，但其系统学研究仍然面临诸多挑战。首先，管螺类的形态学特征在不同种群之间存在高度的相似性，这使得分类工作变得复杂。其次，由于化石的保存条件通常较差，许多管螺类化石仅保留了部分结构，这进一步限制了分类的准确性。此外，管螺类的化石记录在全球范围内较为稀少，尤其是在新生代的地层中，这使得它们在古生态学研究中的应用受到一定限制。

近年来，研究人员在系统学分类和形态学分析方面取得了一些进展。例如，Tajika等人（2021）对管螺类的壳体几何形态进行了定量分析，为分类提供了新的方法。然而，这些研究仍然主要集中在少数已知的种群上，对于新发现的种群，尤其是像Angulithes rayi这样的新种，还需要更多的研究来确认其分类地位。

### 管螺类的演化历史与生态意义

管螺类的演化历史可以追溯到晚寒武纪，它们在奥陶纪时期达到了多样性高峰。然而，从志留纪开始，管螺类的多样性逐渐下降，并在中生代末期经历了一次大规模的灭绝事件。尽管如此，管螺类仍然在新生代中保留了一定的生存能力，尤其是在K/Pg大灭绝之后，它们比其他头足类动物（如菊石类）更具适应性。

管螺类的生存策略与它们的繁殖方式密切相关。研究表明，管螺类可能采用K-策略进行繁殖，即在繁殖过程中投入较多的能量，以确保后代的存活率。这种策略使得它们在环境变化较为剧烈的时期仍然能够维持一定的种群数量。此外，管螺类的广泛分布也表明它们具有较强的适应能力，能够在不同的海洋环境中生存。

### 研究方法与数据收集

本次研究的数据收集主要集中在印度拉贾斯坦邦贾伊萨尔默地区的单一化石地点。该地点位于Abdulla Chowraha附近，靠近Mohammed ki Dhani村庄。研究团队在该地点发现了多个孤立的丘陵，其中暴露了Te-Takkar段的地层。通过对这些地层的详细考察，研究人员收集了16个管螺类化石，其中包含三种不同的种群。

在化石的鉴定过程中，研究团队参考了已有的文献资料和形态学分类标准。例如，Haas和Miller（1952）对管螺类的形态特征进行了系统性的描述，而d’Archiac和Haime（1854）则提供了早期的分类方法。Halder（2012）的研究也为本次分类提供了重要的参考。通过对这些资料的综合分析，研究人员确定了所发现化石的分类地位，并对其形态特征进行了详细的描述。

### 古生态学研究的挑战与未来方向

尽管本次研究在管螺类的分类和古生态环境重建方面取得了重要进展，但仍然存在一些挑战。首先，管螺类化石的保存状态通常较差，这使得它们的形态特征难以准确识别。其次，由于化石的搬运和沉积过程较为复杂，研究人员需要结合多种证据来判断化石的沉积环境和原生性。此外，管螺类的分类仍然缺乏系统的形态学分析，尤其是在定量研究方面，仍有待进一步发展。

未来的研究可以集中在以下几个方面：首先，对管螺类化石的保存状态进行更详细的分析，以确定其是否受到搬运或后期改造的影响。其次，结合更多的沉积学和古生态学证据，进一步探讨管螺类在早始新世时期的生态分布和演化趋势。此外，还可以通过分子生物学和同位素分析等新技术手段，对管螺类的生态适应性和环境响应进行更深入的研究。

### 结论

本次研究首次在贾伊萨尔默盆地的下始新世地层中发现了管螺类化石，并确认了三种不同的种群，其中一种为新种。这些化石的集中分布表明，它们可能是在原地沉积形成的，而非经过长期搬运。通过对沉积环境和生物群落的综合分析，研究人员推测该地区在早始新世时期具有温暖、亚氧化和适度营养丰富的条件，适合多种生物的生存。这一发现不仅丰富了该地区的古生物记录，也为理解早始新世时期的海洋生态系统提供了新的视角。未来的研究需要进一步结合多种证据，以更全面地揭示管螺类在该地区的演化历史和生态意义。