迁移驱动的表型可塑性演化：稳定环境中适应性维持的新机制

《Evolution Letters》：Evolution of phenotypic plasticity owing to migration

本研究针对表型可塑性在稳定环境中如何维持这一演化生物学难题，通过建立两基因座-两群体模型，揭示了即使存在适应成本，种群间迁移仍能促进可塑性等位基因的固定。该发现为理解可塑性在自然界的广泛存在提供了新机制，对预测生物多样性应对环境变化具有重要意义。

　　

在气候变化和栖息地破坏日益加剧的当下，生物体如何快速适应环境变化成为演化生物学的核心议题。表型可塑性（phenotypic plasticity）——同一基因型在不同环境中产生不同表型的能力——被视为生物应对环境波动的关键策略。然而令人困惑的是，在稳定环境中，可塑性不仅无法提升适应度，反而可能因维持感应机制、调控复杂性等产生适应成本（cost of plasticity）。这就引出了一个根本性问题：为何这种"昂贵"的特性在自然界中如此普遍？

传统观点认为，可塑性的演化需要环境随时间变化，例如季节性波动，使得可塑型个体获得适应优势。但美国新墨西哥大学Davorka Gulisija和Mitchell Newberry的研究团队在《Evolution Letters》发表的最新研究，提出了一个颠覆性的机制：即使环境恒定，只要存在种群间迁移，就足以驱动表型可塑性的演化与维持。

研究团队采用群体遗传学建模方法，构建了两基因座-两群体（two-locus, two-deme）模型。该模型包含一个编码非可塑性状的目标基因座（target locus）和一个调控环境响应的可塑性修饰基因座（plasticity modifier locus）。通过蒙特卡洛随机模拟（stochastic forward-in-time Monte Carlo simulations）和确定性分析（analytical approximations），研究人员探索了选择强度、迁移率、可塑性成本与收益等参数空间的演化动态。模型考虑了两种经验支持的遗传架构：上位可塑性（epistatic plasticity，修饰基因与目标基因重组互作）和环境敏感基因座（environmentally sensitive locus，可塑性与表型由同一基因座控制）。研究通过比较可塑性等位基因固定概率与中性期望，评估其适应性状态。

迁移促进局部适应种群中的可塑性

模拟结果显示，只要两个局部适应种群间存在持续迁移，表型可塑性就能从头演化。在无成本条件下，可塑性修饰等位基因M在各类迁移率下均能固定，且固定概率显著超过中性期望。值得注意的是，即使可塑性仅能部分抵消负选择（p_j < s_j），且非可塑居民基因型始终为最适基因型，该效应依然存在。当存在可塑性成本时，效应需要更高迁移率，具体取决于选择强度(s_j)和相对收益成本。可塑性的整体优势随选择强度和可塑性收益增加而增强。

模型扰动的稳健性

可塑性演化对参数扰动相对稳健，只要迁移是双向的且不对称性不极端。当迁移为单向时，即使很小成本（c_j=0.005=0.1p_j）也会使可塑性基本丧失适应性。这表明适应性可塑性的演化依赖于其在适应和不适配基因型间的传播，而回迁 emigrant residents 是实现这一过程的关键。

分析结果

通过对称情况下的分析推导，研究团队建立了可塑性维持的定量条件：c/p < m/s。该公式表明，可塑性成本收益比需小于因局部不适配而"需要"可塑性的概率，后者完全由迁移选择强度比决定。分析还揭示了滞后现象（hysteresis）：一旦可塑性固定，它能在比入侵条件更宽的参数范围内维持。

这项研究从根本上重新构建了我们对表型可塑性演化的理解。它表明基因流动本身就能在稳定环境中创造选择性优势，无需环境随时间变化或预先存在的可塑性遗传变异。这一机制特别适用于世代时间较长、缓冲了环境变异效应的生物（如哺乳动物、鸟类），其中迁移可能成为可塑性的关键驱动因素。研究还暗示，识别局部适应种群间的基因流动模式，有助于预测生物对未来栖息地变化的快速可塑性响应，或识别可能成为入侵物种的类群。更重要的是，该研究揭示了选择如何促进那些看似不适应的性状，为理解自然界中广泛存在的成本性状提供了新视角。