蜜蜂应对蚂蚁直接攻击的摄食行为调控机制研究——基于行为序列分析的干扰竞争证据

《Journal of Insect Science》：Bees modulate behavior during nectar foraging in response to direct ant aggression (Hymenoptera: Apidae and Formicidae)

本研究针对蚂蚁如何影响蜜蜂觅食行为这一生态学空白，通过行为序列分析揭示阿根廷蚂蚁(L. humile)通过直接攻击显著降低熊蜂(B. impatiens)的摄食概率，并引发攻击性行为连锁反应。研究发现蚂蚁数量每增加1个单位，蜜蜂被叮咬概率上升16%(P<0.0001)，而攻击性交互使行为序列长度和多样性显著增加(P<0.0001)，为干扰竞争理论提供了关键行为学证据。

　　

在自然界的花丛中，蜜蜂与蚂蚁常常不期而遇，这两种社会性昆虫的相遇往往伴随着激烈的资源争夺。尽管蚂蚁并非传统意义上的捕食者，但它们对传粉者行为的干扰可能对生态系统产生深远影响。以往研究表明，蜜蜂会避开有蚂蚁活动的花朵，但关于这两种昆虫在共享资源上的直接互动细节，特别是行为序列的动态变化，科学界仍知之甚少。

发表在《Journal of Insect Science》上的这项研究，由加州大学河滨分校的Michelle Constanza Miner和Erin E. Wilson Rankin主导，首次系统性地揭示了阿根廷蚂蚁(Linepithema humile)与普通东部熊蜂(Bombus impatiens)在 nectar 资源上的行为互动模式。研究人员通过精细的行为序列分析，证实了干扰竞争(interference competition)理论在昆虫互作中的具体表现。

为探究蚂蚁-蜜蜂互作机制，研究团队设计了精巧的实验系统：使用包含200只工蚁的无后微群落，在15.1升实验场中观察416只标记熊蜂与蚂蚁在蔗糖溶液饲喂器上的互动。通过每秒行为记录，构建了包含8种关键行为的 ethogram（行为谱），包括蜜蜂摄食、触角接触、踩踏蚂蚁等非攻击性行为，以及张嘴威吓、攻击蚂蚁和被蚂蚁叮咬等攻击性行为。采用广义线性混合模型(GLMM)和TraMineR软件包进行行为序列聚类分析，共记录了4,332个独立行为和2,296次行为转换。

蚂蚁数量对蜜蜂行为的影响

研究发现蚂蚁密度显著调控蜜蜂的摄食决策。随着饲喂器上蚂蚁数量增加，蜜蜂摄食概率呈明显下降趋势(OR=0.863, P<0.0001)

。同时，蚂蚁数量每增加1个单位，蜜蜂被叮咬概率上升16%(OR=1.16, P<0.0001)。特别值得注意的是，被叮咬过的蜜蜂摄食频率显著降低(OR=0.338, P<0.0001)，表明蚂蚁攻击对蜜蜂觅食产生了持久影响。

行为序列的聚类特征

通过层次聚类分析，研究人员将蜜蜂行为序列划分为两个特征鲜明的集群

。集群1以摄食和非攻击性行为为主，而集群2则表现为叮咬、张嘴威吓和化学防御等攻击性行为链条。统计分析显示，涉及攻击的交互行为序列长度和多样性均显著高于非攻击性序列(P<0.0001)，表明攻击性互动延长了行为交换时间，破坏了正常的觅食节奏。

行为转换模式

对2,296次行为转换的分析揭示了有趣的模式

。攻击性行为后有5倍可能性继续引发攻击性行为(χ²=1052.64, P<0.0001)，而从被叮咬到摄食的转换概率仅为反向转换的1/7。特别值得注意的是，86%的参与攻击互动的蜜蜂在遭遇攻击后摄食行为明显减少，表明攻击经历对后续行为产生了深远影响。

本研究通过精细的行为序列分析，证实了干扰竞争在蚂蚁-蜜蜂互作中的核心作用。蚂蚁不仅通过直接攻击减少蜜蜂的即时摄食机会，更通过引发攻击性行为链条显著延长交互时间，降低觅食效率。这些发现为理解社会性昆虫间的资源竞争提供了新的行为生态学视角，对评估蚂蚁入侵对传粉服务的潜在影响具有重要启示。未来研究需要进一步探讨这种干扰竞争对蜂群生产力的长期影响，以及蜜蜂能否通过学习机制优化对蚂蚁的应对策略。