综述：农业集约化对可持续农业系统中具物理休眠性豆科种子影响的研究综述

《Agronomy for Sustainable Development》：The impact of agricultural intensification on legume seeds with physical dormancy in sustainable farming systems. A review

本综述首次从农业管理视角系统探讨物理休眠（PY）在豆科牧草种子中的形成与释放机制。文章深入分析了农业集约化（如农药使用、轮作制度）与气候变化如何协同影响PY的调控模式，进而威胁草田农业系统的可持续性。作者强调，通过育种筛选兼具农艺及气候韧性的豆科作物（如Biserrula pelecinus、Ornithopus spp.）并优化“夏季休眠播种”技术，是应对当前挑战的关键路径。

　　

草田农业系统概述与演化

草田农业系统（ley farming）作为一种典型的可持续农业模式，通过豆科牧草与谷物作物的轮作实现生态与生产的平衡。在澳大利亚南部地中海气候区，传统上依赖地三叶草（Trifolium subterraneum）和一年生苜蓿属（Medicago spp.）等具物理休眠（Physical Dormancy, PY）的豆科植物构建土壤种子库，保障牧草的自我更新。然而，随着农业集约化程度加深，轮作周期缩短（如从传统的1:2调整为1:3的牧草-谷物比例），土壤种子库的再生压力显著增大，导致第一代豆科牧草的持久性下降。

PY在牧草豆科中的形成与打破机制

PY由种皮的水分不可渗透性导致，其形成受母体组织调控。种子成熟期间的环境因子（温度、湿度）及资源分配策略共同决定PY的初始比例。研究表明，种子在豆荚内的位置会影响其大小及PY特性，靠近花萼的种子常优先获得营养投入，并较早打破休眠。此外，种皮中的脂质、多酚及Ca²⁺等化学组分与PY的形成密切相关。例如，野生大豆（Glycine soja）种皮中较高的Ca²⁺含量与PY强度正相关。近年来，基因组学研究已识别出GmHs1-1、KNOX4、KCS12等关键基因参与PY调控，但其在休眠打破中的具体功能尚不明确。

草田农业中理想的PY打破模式

在多变的地中海气候下，PY打破的时序直接影响牧草建植成功率。过早打破（如地三叶草品种Dalkeith）易导致种子在非生长季降雨（“假萌发”）中萌发后死亡，而过迟打破（如Biserrula pelecinus cv. Casbah）则降低出苗率。理想模式如O. sativus cv. Margurita所示，约50%的种子在可靠秋雨来临前打破PY，其余保持休眠以维持种子库延续性。

农业管理措施对PY的影响

农业管理（M）与基因（G）、环境（E）的交互作用（G×E×M）显著调控PY动态。翻耕深度通过改变种子所处的温湿度波动影响PY打破；作物残留物覆盖土壤表面会抑制休眠打破；除草剂残留（如草甘膦）在母体生殖期施用可降低PY形成比例；磷肥与钙肥的施用也间接影响种子休眠特性。此外，刈割时间与强度可能通过改变母体资源分配而干扰PY发育，但研究结果存在种间差异。

第二代PY豆科作物的选育需求

为应对农业集约化与气候变化，第二代豆科牧草（如B. pelecinus、O. compressus）被选育为兼具PY调控优化与抗逆性增强的品种。其核心优势在于通过“夏季休眠播种”（dormant summer sowing）技术，将未破眠种子夏季播入土壤，利用自然温湿波动使休眠打破与秋雨同步，显著提高建植成功率。这一策略降低了传统破眠处理（如划伤种皮）的成本，提升了草田系统的适应性。

结论与展望

PY的高效调控是草田农业系统可持续性的核心。当前需重点探索农业管理措施对第二代豆科牧草PY形成与打破的精准影响，结合基因编辑与田间模型预测，培育抗逆性强、休眠模式理想的品种。通过整合管理优化与遗传改良，可保障豆科牧草在持续变化的农业景观中维持生产力与生态功能。