野火扰动下巴塔哥尼亚南山毛榉林土壤真菌群落响应与生态恢复潜力研究

《Fire Ecology》：Wildfire impact on the soil Funga associated to Nothofagus forests from central-western Patagonia, Argentina

本研究针对气候变化背景下巴塔哥尼亚地区野火频发对南山毛榉林生态系统的威胁，通过eDNA宏条形码技术分析了火烧与未火烧配对样地的土壤真菌群落。研究发现野火显著降低了土壤真菌和外生菌根真菌(EcM)的物种丰富度，但提高了群落均匀度；真菌群落表现为物种更替，而EcM群落则呈现物种丢失导致的嵌套格局。研究鉴定出Cortinarius sp.和Lyophyllum sp.等耐火型EcM类群，为火烧迹地森林恢复提供了关键种质资源。

　　

随着全球气候变暖的加剧，野火已成为陆地生态系统中最主要的干扰因素之一。位于阿根廷西部的巴塔哥尼亚地区正面临着严峻的气候变化挑战——预测显示，到本世纪末该地区气温将上升1-3°C，降水量将减少10-30%。这种变化将导致野火发生频率和强度显著增加，对当地以南山毛榉属(Nothofagus)树种为主导的安第斯-巴塔哥尼亚森林生态系统构成严重威胁。

南山毛榉林生态系统的稳定性很大程度上依赖于树木与外生菌根真菌(ectomycorrhizal fungi, EcM)建立的共生关系。这些真菌通过扩大根系吸收面积，帮助树木获取水分和养分（如氮、磷等），增强抗旱能力，并参与土壤结构的形成与稳定。然而，野火不仅会直接破坏地表植被，还会改变土壤的理化性质（如提高pH值，降低有机碳和氮含量），进而影响地下微生物群落的组成和功能。

特别值得关注的是，与分解真菌相比，EcM真菌对火烧干扰更为敏感。一些研究表明，野火后EcM群落的恢复可能需要数十年时间。在巴塔哥尼亚地区，不同海拔的南山毛榉林具有不同的火干扰周期：低海拔的南极南山毛榉(N. antarctica)林火周期为30-50年，而高海拔的伦加南山毛榉(N. pumilio)林火周期可达150-400年。气候变暖可能导致火干扰间隔缩短，进而引发森林向灌丛的演替，改变生态系统结构与功能。

尽管前人对火后植被恢复已有较多研究，但关于野火如何影响土壤真菌群落，特别是与南山毛榉共生的EcM真菌，仍缺乏系统认识。哪些真菌类群能够耐受火烧干扰？它们能否在森林恢复中发挥积极作用？这些问题对于制定有效的生态恢复策略至关重要。为此，Arguiano等研究人员在《Fire Ecology》上发表了最新研究成果，通过高通量测序技术揭示了野火对巴塔哥尼亚南山毛榉林土壤真菌群落的影响机制。

研究方法上，团队在阿根廷丘布特省的480,000公顷研究区域内，选取了五个以南山毛榉为优势树种的区域，在每个区域建立火烧与未火烧（对照）的配对样地。研究共采集151份复合土壤样本，利用Illumina MiSeq平台对真菌ITS1区进行环境DNA(environmental DNA, eDNA)测序，结合土壤理化性质分析，通过广义线性混合模型(GLMM)和PERMANOVA等多变量统计方法，系统评估了野火对土壤真菌α和β多样性的影响。

土壤真菌Gamma多样性特征

研究共获得6,965,396条原始序列，经质控后得到8,407个操作分类单元(operational taxonomic units, OTUs)。Ascomycota门真菌OTU数量最多（1,911个），而Basidiomycota门的序列丰度最高（383,431条）。功能群分析显示，共鉴定出674个EcM真菌OTUs，其中541个与南美洲南山毛榉林已有记录相符。

环境因子对样地分布的影响

主成分分析表明，前三个主成分(PCs)累计解释环境变量总方差的71.5%。PC1（32.6%）代表温度和降水梯度，PC2（21.5%）与土壤pH值和氮含量相关，PC3（17.4%）则主要反映钙、磷和有机碳含量。火烧样地多分布于pH较高、氮和有机碳含量较低的区域。

野火与环境因子对α多样性的影响

研究发现野火与土壤变量的交互作用对真菌多样性产生显著影响。对于土壤真菌OTUs，野火与pH值、氮含量（PC2）的交互作用使物种丰富度降低6.3%；而与钙、磷、有机碳（PC3）的交互作用使Shannon指数和Inverse Simpson指数分别提高40.34%和51.95%。对于EcM真菌，野火直接导致物种丰富度下降12.93%，但显著提高了群落均匀度（Shannon指数和Inverse Simpson指数分别增加76.25%和99.68%）。

野火对β多样性及群落结构的影响

非度量多维尺度分析(NMDS)显示，野火与PC3的交互作用是土壤真菌群落组成的最强预测因子（R²=0.039）。土壤真菌群落主要表现为物种更替(turnover)，而EcM群落则呈现显著的嵌套结构(nestedness)，表明火烧后EcM群落由常见广布类群主导，稀有物种大量丢失。

EcM类群的生态偏好

在171个出现频次较高的EcM OTUs中，Ruhlandiella patagonica等物种与未火烧样地显著相关。而Cortinarius sp. OTU399、OTU400、OTU397和Lyophyllum sp. OTU554等类群在火烧样地中相对丰度较高，表现出一定的耐火性。

本研究系统揭示了野火对巴塔哥尼亚南山毛榉林土壤真菌群落的多维度影响。研究发现，野火不仅直接降低真菌物种丰富度，还通过与土壤环境因子的交互作用，重塑群落结构。特别值得注意的是，土壤真菌与EcM真菌对火烧的响应模式存在明显差异：前者以物种更替为主，后者则表现为物种丢失导致的嵌套格局。

鉴定出的耐火型EcM类群（如Cortinarius sp.和Lyophyllum sp.）为火烧迹地生态恢复提供了重要的种质资源。通过人工接种这些土著耐火EcM真菌，可能显著提高南山毛榉幼苗的定居、生长和存活率，加速森林生态系统恢复。

然而，研究也指出当前真菌DNA数据库存在的局限性——约30%的OTUs仅能被鉴定到真菌界水平，这凸显了加强南山毛榉林相关真菌资源分类学研究的迫切性。未来研究应重点关注耐火EcM真菌的功能性状（如孢子抗性、土壤休眠结构等），以及多次火烧对真菌群落的长远影响，为气候变化背景下巴塔哥尼亚森林生态系统的适应性管理提供科学依据。