综述：人与猕猴行为的共同构建：共享空间、共享食物、共享生命

《International Journal of Primatology》：Human-macaque Co-construction of Behaviours: Sharing Spaces, Sharing Food, Sharing Lives

本综述深入探讨了人与猕猴在共享界面中通过直接或间接互动共同构建行为（co-construction of behaviour）并可能形成共同文化（co-culture）的现象。作者提出，与“干扰假说”（disturbance hypothesis）认为人类活动会威胁动物文化传统的观点不同，对于猕猴（Macaca）这类共生生物（synanthropes），人类与动物的界面可能促进了新的、具有适应性的社会学习行为和文化传统的出现。文章通过三个案例研究（如巴厘岛猕猴的“抢劫与易物”行为）生动阐释了这种行为共同构建的谱系与层次，强调了其在理解种间互动、文化进化以及促进物种共存（coexistence）方面的深远意义，为灵长类动物保护提供了新视角。

　　

引言：人与其他动物的界面

人类与其他动物始终共享着栖息地与资源。这种空间与生态的重叠，即界面，随着人类世（Anthropocene）生态的扩张而日益普遍。在这些界面中，人类的超社会性（hypersociality）促成了与其他动物密切而复杂的关系，为跨物种行为创新与文化共同进化（cultural coevolution）提供了沃土。本文聚焦于人与猕猴的界面，提出了“行为共同构建”（co-construction of behaviour）的理论框架，用以描述在特定界面中，两个或多个物种通过相互影响，塑造彼此行为及本地生态参与方式，从而导致一方或双方出现新行为或现有行为发生实质性改变的过程。这一框架可与Sueur和Huffman（2024）最近提出的“共同文化”（co-culture）概念进行有效对话，后者指不同物种（如人类与动物）通过在同一环境中的直接或间接互动，导致共同适应和行为，进而实现集体文化发展的相互文化进化与互动。理解这种共同文化与共同构建行为的潜力与细节，对于生态学、种间群落过程及其保护与管理具有重要启示。

概念与定义：行为共同构建与动物文化

人类、动物乃至植物都会对环境变化做出反应、进行调整并改造环境，从而构建生态位（niche construction）。当同域物种共同参与生态位构建时，便可能发生生态位的共同构建（co-construction of niches），这有可能改变选择压力，影响一个或两个种群的进化动力学。例如，在印度尼西亚东爪哇巴鲁兰国家公园，人与长尾猕猴（Macaca fascicularis auratus）共享家园范围，协调活动、觅食模式和睡眠地点，从而相互影响行为生态学。如果这些共同构建的行为通过社会学习在互动群体中发展、传播并变得持久和普遍，它们就可能成为共同文化，符合Fragaszy和Perry（2003）对“动物文化”的操作性定义，即通过社会学习传播、具有群体特异性并在群体中普遍且持久的行为模式。

动物文化被认为是通过社会或观察学习的“第二继承系统”产生并嵌入种群的。猕猴中的文化行为，如长尾猕猴使用石器打开贝类，通常被描述为种群特定的传统。然而，对动物文化的理解正在不断演变。动物文化可以被视为一系列行为组合所产生的独特“生活方式”，其中包括在人类界面共同构建的那些习俗和传统。

猕猴、人类及其行为的共同构建

猕猴与人类有着悠久的历史共存史和巨大的感官重叠，这表明其具有巨大的互动和相互生态位构建潜力，因此是种间行为共同构建的宝贵范例。多数猕猴物种是共生生物，能有效利用人为景观，其行为灵活性、认知可塑性以及新事物喜好（neophilia）、创新和好奇心等特征，使它们特别适合在人类影响下构建新行为。

猕猴中社会学习和传播行为的产生、发展和传播可能发生在多种情况下，包括那些与人类-猕猴界面无关的情形。而我们定义为共同构建的、与人类活动相关的行为，则可能在有或没有与人类直接互动的情况下发生，并可被视为猕猴文化行为的一个元素。

人类-猕猴行为共同构建的案例研究

案例研究1：伸手——一种种间手势

在印度班迪普尔国家公园，研究人员观察到豚尾猕猴（Macaca radiata）表现出一种“发出轻柔咕咕声并伸手”的行为序列，用于与同域人类互动，可能是为了应对其人为环境并请求食物。这种行为在结合咕咕声和伸手时，仅用于与人类沟通。尽管观察者注意到人类在互动中持续产生情感反应，表明存在某种社会协调和一定程度的相互理解与种间沟通，但要确定这种行为序列是否确属文化行为，或是否会随时间推移成为文化行为，目前的数据和分析尚不足。然而，它无疑是种间沟通和模式化种间行为关系的一个有趣案例，是在特定人类-猕猴界面和人为生态背景下出现的共同构建行为。

案例研究2：巴厘岛的人类与猕猴

印度尼西亚巴厘岛上长尾猕猴与人类的关系已有数千年历史，复杂且互惠。在这种错综复杂的持续关系中，两个物种很可能相互影响并共同塑造其环境与行为。位于巴厘岛南部乌鲁瓦图寺的“抢劫与易物”行为序列就是一个典型例子。在该地，猕猴会跟随特定游客， stealthily 接近并拿走物品（如眼镜、帽子、手机等），然后通常由寺庙工作人员接近猕猴，提供食物（如水果、糖果）以交换被拿走的物品。这种食物与物品的交换可能确保了行为的维持，但这不仅仅是正强化（positive reinforcement）的案例。该行为涉及两个物种个体之间有意的、模式化的互动，并在人类和猕猴群体内部及之间进行横向和纵向传播，成为一种共享的行为传统，很可能已发展为一种共同文化。

案例研究3：幸岛猕猴与人类研究者

1957年，日本灵长类学家伊谷纯一郎报告了日本猕猴（Macaca fuscata）中被他定义为“文化适应”的现象，包括红薯洗涤、谷物洗涤和进入水域等行为。幸岛猴群的投喂行为最初是作为一种研究实践开始的，并在研究组内横向传播，成为一种结构化的、反复出现的活动，从而随着时间的推移成为研究文化的一部分。投喂导致猕猴的生态从山区和悬崖转向海滩和海岸，新的共同构建的生态位随之形成。研究人员和猕猴相互作用，共同构建了红薯洗涤等行为，随后该行为在猕猴行为库中的传播和整合，导致了一种共同文化的产生，并持续至今。

讨论与结论：共同构建行为作为灵长类研究的方面

上述案例研究分别展示了人类-猕猴行为共同构建和共同文化的不同方面。这表明，记录人类与其他灵长类物种如何参与行为共同构建的具体细节，有助于调查相互影响的文化动态的潜在发展，或至少增进我们对人类-猕猴界面中行为过程的起源和特征的理解。

迄今为止，尽管对灵长类民族学（ethnoprimatology）方法和理论的关注有所增加，但对人类-猕猴界面中人类和猕猴的行为和生态动态的关注仍不充分。我们建议，在研究人为背景下的灵长类时，采用更包容和探索性的方法，考虑当地生态系统及其目标物种的生态位在多大程度上是被共同塑造的。询问此类界面中的参与者是谁，他们是否影响并参与行为，这些行为如何在动物和人类社区中传播，以及这可能如何塑造当地生态系统或行为生态动态，对于基础研究和应用研究都至关重要。

共同构建的行为和共同文化对于生态动态、共存（coexistence）和保护研究至关重要，我们应努力更好地理解它们。这需要深入观察人类-动物界面，并合并人类学、生物学和认知科学等多学科方法。正如伊谷纯一郎所主张的，需要一种“文化生物学”，让人类学和动物学在中途相遇。在这一领域内，正在开展工作以发展理论和切实可行的方法论，来更好地探索行为的共同构建和共同文化。