景观组成（而非景观配置）能够提升柚子农业生态系统中的生物控制作用

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Landscape composition, but not landscape configuration, improve the biological control service in pomelo agroecosystems

景观异质性对福建龙眼柑橘园害虫与天敌的影响及生物控制服务机制研究。摘要：

　　农业的发展和土地的集中化正在导致自然敌害的种类和数量显著减少，从而削弱了它们的生物防治功能。提高农业生态系统景观的异质性可以增强自然敌害群体，并提升生物防治效果。然而，目前对于生物防治服务与不同景观变量之间潜在关系的实证理解仍然有限，尤其是在亚热带水果种植区，例如柚子果园。本研究在福建省东南部的五个不同空间尺度（200–1000米半径）下，评估了景观异质性（如组成异质性和配置异质性）对柚子果园中主要害虫、自然敌害以及捕食压力的影响。研究者在三个典型的柚子种植区域中，对24个柚子田进行了实地调查。研究发现，随着森林生境比例的增加，叶miner（*Phyllocnistis citrella*）的数量显著下降。相反，蚂蚁的数量与森林生境比例呈正相关，但这种关联具有区域特性。同样，捕食压力也与森林生境比例呈正相关。然而，没有发现害虫、自然敌害和捕食压力与景观配置异质性（如边缘密度）之间存在显著关联。本研究展示了景观组成（特别是森林生境）在塑造柚子园昆虫群落和捕食压力中的重要性。值得注意的是，生物防治服务仅由周围景观的组成结构所驱动。因此，在柚子农业生态系统中，为了提高生物防治效果，景观管理应保留距离果园600–1000米范围内的森林生境，以减少害虫的存在。我们的研究支持，增加柚子果园周边的森林生境可以对提升生物防治服务起到关键作用。

农业集约化是土地利用的显著变化，复杂的自然生态系统被转化为单一作物生产系统（Jonsson等，2012；Tscharntke等，2005；Wan等，2019b）。这种变化由于景观简化和过量农药的使用，已成为对生物多样性和其相关生态系统服务的主要威胁（Tscharntke等，2005；van Klink等，2020；Wagner，2020）。全球农业景观正在经历深刻的变化，包括半自然生境（如森林、草地）的减少和土地集约化（Gong等，2024）的扩张。此外，不加区分地使用杀虫剂对非目标物种，特别是害虫的自然敌害造成了负面影响（Stehle和Schulz，2015；Wan等，2025a；Wan等，2025b）。这些变化导致自然敌害种群的数量和多样性下降，从而削弱了生物防治服务（Rusch等，2016；Seibold等，2019；Wyckhuys等，2024）。与此同时，生态集约化（EI）被推广为通过将生物多样性提供的生态系统服务整合到作物生产系统中，重新设计农业生态系统（Bommarco等，2013；Kleijn等，2019；Wan等，2019b）。研究表明，农业生物多样性实践，如作物多样化（Wan等，2020b；Wan等，2022b；Wang等，2025）、水稻-鱼类共养（Li等，2025；Wan等，2024；Wan等，2022a）以及蔬菜-水生动物共养（Wan等，2020a；Wan等，2019a）等，可以通过提供多种生态系统服务、促进生物防治、减少农药使用和提高作物产量，从而推动农业的生态集约化（Gurr等，2016）。因此，理解农田生物多样性减少的原因和后果，并改进保护措施的有效性至关重要（Batáry等，2020；Wan等，2018；Wyckhuys等，2025）。虽然半自然生境（如草地边缘、森林、篱笆）对自然敌害保护的作用已有相对较多的研究，但对同时操纵景观组成和配置以增强自然敌害和生物防治效果的了解仍然有限（Priyadarshana等，2024；Zhang等，2021）。

景观异质性，也称为景观复杂性，包含两个关键组成部分：景观组成异质性，即景观中不同生境类型的比例和多样性；以及景观配置异质性，即这些不同生境的边缘密度、斑块大小和空间分布（Dominik等，2018；Fahrig等，2011；Marja等，2022；Martin等，2019）。这两个组成部分影响了害虫与其自然敌害之间的营养级联作用（Gurr等，2017；Wan等，2021），从而推动害虫的控制。具体而言，景观中半自然生境（如草地边缘、森林、篱笆）的比例可以显著影响自然敌害的数量（Holland等，2016），并筛选出特定的功能性敌害（Zhang等，2023）。半自然生境为自然敌害提供了替代食物资源和庇护所，从而促进害虫控制服务（Grab等，2018；Gurr等，2017；Yang等，2023）。然而，这些半自然生境也可能通过提供替代食源和越冬场所，促进害虫的数量增加（Holland等，2016；Laterza等，2023；Thomine等，2023；Yang等，2025）。此外，景观配置异质性（如边缘密度增加、平均田块面积减小）也可以通过促进自然敌害在作物田和半自然生境之间移动和利用资源，对自然敌害产生积极作用（Jaworski等，2023；Sirami等，2019）。实证研究表明，景观异质性对不同物种的影响可能因研究对象和空间尺度的不同而有所差异（Martin等，2016；Priyadarshana等，2024；Zhang等，2021）。因此，目前尚无共识，景观异质性（包括景观组成异质性和景观配置异质性）如何影响生物防治的效率。

景观组成异质性和配置异质性对害虫控制的作用可能因不同的空间尺度而有所不同，这与不同自然敌害类群的扩散能力和特定资源需求有关（Chaplin-Kramer等，2011；Haan等，2020；Martin等，2016）。在多尺度分析中，捕食性寄生蜂的数量在小空间尺度（100米半径）下随着半自然生境的增多而增加，而小飞虫的数量则在非常大的空间尺度（1000米半径）下随着半自然生境的增加而增加（Martin等，2016）。同样，不同害虫和自然敌害类群对生境的响应尺度也有所不同。例如，小型害虫的响应尺度更大（300–400米），而*Plutella xylostella*的响应尺度较小（100–300米）。此外，可能在小空间尺度下，昆虫会利用作物生境中的资源，而在大空间尺度下，它们可能利用其他非作物生境中的互补资源（Gonthier等，2014；Priyadarshana等，2024）。因此，在农业景观中保护多种类群需要采取多尺度的方法。

柚子（*Citrus grandis* (L.)) 是一种广受欢迎的柑橘类水果，全球范围内广泛种植。在中国，超过50%的柚子产量来自福建省，并出口到50多个国家或地区（Xiao等，2021）。然而，种植的柚子会受到多种害虫的共同攻击，包括果蝇（主要是*Bactrocera dorsallis* (Hendel)和*Bactrocera minax* (Enderlein)）（Xia等，2020）以及柑橘叶miner（*Phyllocnistis citrella* Stainton）（Mansour等，2021）。尽管最近对使用生物农药、释放自然敌害以及种植功能植物以提高柑橘害虫生物防治效果进行了评估（Mockford等，2024；Urbaneja等，2023；Wiyatiningsih等，2020），但有效的管理策略仍然有限。另一方面，景观异质性管理已被证明在调节自然敌害并增强其生物防治效果方面具有显著成效（Priyadarshana等，2024；Saqib等，2022；Zhang等，2023）。此外，捕食者构成了中国柑橘果园中主要的自然敌害类群（Niu等，2014）。因此，提高景观异质性可以成为提升柚子果园生物防治效率的一种潜在方法。然而，据我们所知，景观异质性对柚子种植系统中害虫-自然敌害相互作用的影响尚未在多个空间尺度下进行研究。

本研究评估了景观异质性（如景观组成和景观配置）对柚子果园中主要害虫和自然敌害数量以及捕食压力的影响。此外，我们还使用哨兵猎物法（L?vei等，2025；L?vei和Ferrante，2017；Romero等，2018）来评估捕食压力，作为生物防治服务的代理指标。本研究对于旨在制定和实施生物多样性改善策略以促进柚子农业生态系统中生物防治的政策制定者和利益相关者具有特别的意义。我们对24个柚子田进行了采样，这些田地位于景观复杂度梯度下的景观镶嵌区域，并评估了三个典型柚子种植区域中害虫和自然敌害的数量。我们假设：

1. 景观异质性（如景观组成多样性、森林和草地比例）和景观配置异质性（如边缘密度）的增加会对自然敌害数量和捕食压力产生积极影响，但会对柚子系统中的害虫数量产生负面影响。

2. 不同害虫和自然敌害类群对景观异质性变量的响应尺度存在差异。

本研究的目的是探讨景观异质性在不同空间尺度下如何影响柚子果园中的害虫和自然敌害数量，以及捕食压力。研究区域位于福建省东南部，涵盖了24个柚子田。这些田地沿着景观复杂度的梯度分布，并且具有相似的水文条件和坡度。研究区域包括三个典型的柚子种植区域，其中Pinghe县有10个田地，Xianyou县有7个田地，Xiapu县有7个田地（图1A）。这些区域代表了福建省最常见的柚子种植类型。Pinghe县的田地通常具有特定的景观特征，如……。

研究结果表明，共捕捉到4642只叶miner和7001只果蝇。同时，共捕捉到2378只自然敌害，其中蚂蚁（55.55%）、蜘蛛（28.55%）和鞘翅目昆虫（12.78%）是主要的类群。此外，总共暴露了720只塑料昆虫幼虫进行捕食，其中有8只幼虫被移除，未纳入分析。不同采样区域中害虫和自然敌害的相对数量差异显著。例如，在Pinghe县，森林生境的比例较高，自然敌害的数量也相应增加，而叶miner的数量则减少。相反，在Xianyou县和Xiapu县，由于景观异质性的不同，自然敌害和害虫的数量变化有所不同。研究还发现，捕食压力在景观异质性较高的区域更为显著，这表明生物防治服务在这些区域更为有效。

在讨论部分，我们评估了景观异质性（如组成异质性和配置异质性）对柚子果园中主要害虫、自然敌害以及捕食压力的影响。部分地支持我们的假设1，我们发现景观异质性对叶miner的数量具有负面影响，这种影响主要由景观组成所驱动。这可能是因为增加森林面积有助于提高生物防治效果。此外，研究还发现，不同害虫和自然敌害类群对景观异质性变量的响应尺度存在差异，这与它们的扩散能力和资源需求有关。例如，蚂蚁对森林生境的响应尺度较大，而叶miner的响应尺度较小。这种差异表明，景观管理策略需要根据不同的害虫和自然敌害类群进行调整，以实现最佳的生物防治效果。

研究结果还表明，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的空间尺度而有所不同。例如，在小空间尺度下，自然敌害的数量可能随着景观异质性的增加而增加，而在大空间尺度下，这种关系可能不显著。这表明，景观异质性的管理需要综合考虑多个尺度，以实现对害虫的有效控制。此外，研究还发现，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的物种而有所不同，这提示我们需要进一步研究不同物种对景观异质性的响应机制。

本研究的结论表明，景观异质性（如组成异质性和配置异质性）在不同空间尺度下对柚子果园中主要害虫和自然敌害的数量以及捕食压力具有不同的影响。与景观组成异质性不同，后者更有利于自然敌害的增加和捕食压力的提升，从而减少害虫的数量，景观配置异质性则没有显示出与害虫或自然敌害数量之间的显著关联。这表明，在柚子果园的景观管理中，需要特别关注景观组成异质性的作用。此外，研究还发现，景观异质性的管理可以显著提高生物防治效果，但需要根据具体的物种和空间尺度进行调整。

本研究的结果为柚子果园的景观管理提供了重要的参考。通过保留距离果园600–1000米范围内的森林生境，可以有效减少害虫的存在，从而提高生物防治效果。此外，景观异质性的管理应结合不同的空间尺度，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。例如，在小空间尺度下，增加半自然生境的比例可以显著提高自然敌害的数量，而在大空间尺度下，这种影响可能不显著。因此，景观管理策略需要根据不同的空间尺度进行调整，以实现最佳的生物防治效果。

研究还发现，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的物种而有所不同。例如，蚂蚁的数量与森林生境的比例呈正相关，但这种关联具有区域特性。这提示我们，景观管理策略需要考虑不同地区的生态特点，以实现对生物防治服务的优化。此外，景观异质性的管理还应结合具体的农业实践，如作物多样化、功能植物种植等，以提高生物防治效果。

本研究的结果对于推动生态集约化和生物多样性保护具有重要意义。通过保留和增加半自然生境的比例，可以有效提高自然敌害的数量和捕食压力，从而减少害虫的数量。此外，景观异质性的管理可以作为提高生物防治效率的一种潜在方法。因此，在未来的农业管理中，应更加重视景观异质性的调控，以实现生态与经济的双赢。

本研究还强调了多尺度方法在农业景观管理中的重要性。不同害虫和自然敌害类群对景观异质性的响应尺度不同，因此，景观管理策略需要根据具体的物种和空间尺度进行调整。例如，在小空间尺度下，增加半自然生境的比例可以显著提高自然敌害的数量，而在大空间尺度下，这种影响可能不显著。因此，景观管理应采取多尺度的策略，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。

研究结果还表明，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的生态条件而有所不同。例如，在福建省的柚子种植区域中，由于水文条件和坡度的差异，不同区域的自然敌害和害虫数量变化有所不同。这提示我们，在制定景观管理策略时，需要考虑不同区域的生态特点，以实现最佳的生物防治效果。

本研究的结果对于推动生态集约化和生物多样性保护具有重要意义。通过保留和增加半自然生境的比例，可以有效提高自然敌害的数量和捕食压力，从而减少害虫的数量。此外，景观异质性的管理可以作为提高生物防治效率的一种潜在方法。因此，在未来的农业管理中，应更加重视景观异质性的调控，以实现生态与经济的双赢。

本研究还强调了多尺度方法在农业景观管理中的重要性。不同害虫和自然敌害类群对景观异质性的响应尺度不同，因此，景观管理策略需要根据具体的物种和空间尺度进行调整。例如，在小空间尺度下，增加半自然生境的比例可以显著提高自然敌害的数量，而在大空间尺度下，这种影响可能不显著。因此，景观管理应采取多尺度的策略，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。

此外，研究还发现，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的生态条件而有所不同。例如，在福建省的柚子种植区域中，由于水文条件和坡度的差异，不同区域的自然敌害和害虫数量变化有所不同。这提示我们，在制定景观管理策略时，需要考虑不同区域的生态特点，以实现最佳的生物防治效果。

本研究的结果表明，景观异质性的管理对于提高生物防治效果至关重要。通过保留和增加半自然生境的比例，可以有效提高自然敌害的数量和捕食压力，从而减少害虫的数量。此外，景观异质性的管理还应结合不同的空间尺度，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。例如，在小空间尺度下，增加半自然生境的比例可以显著提高自然敌害的数量，而在大空间尺度下，这种影响可能不显著。因此，景观管理应采取多尺度的策略，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。

本研究的结果还表明，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的物种而有所不同。例如，蚂蚁的数量与森林生境的比例呈正相关，但这种关联具有区域特性。这提示我们，景观管理策略需要考虑不同地区的生态特点，以实现最佳的生物防治效果。此外，景观异质性的管理还应结合不同的农业实践，如作物多样化、功能植物种植等，以提高生物防治效果。

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本研究的结果还表明，景观异质性的管理需要结合多尺度的方法，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。不同害虫和自然敌害类群对景观异质性的响应尺度不同，因此，景观管理策略需要根据具体的物种和空间尺度进行调整。例如，在小空间尺度下，增加半自然生境的比例可以显著提高自然敌害的数量，而在大空间尺度下，这种影响可能不显著。因此，景观管理应采取多尺度的策略，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。

研究还发现，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的生态条件而有所不同。例如，在福建省的柚子种植区域中，由于水文条件和坡度的差异，不同区域的自然敌害和害虫数量变化有所不同。这提示我们，在制定景观管理策略时，需要考虑不同区域的生态特点，以实现最佳的生物防治效果。

本研究的结果表明，景观异质性的管理对于提高生物防治效果至关重要。通过保留和增加半自然生境的比例，可以有效提高自然敌害的数量和捕食压力，从而减少害虫的数量。此外，景观异质性的管理还应结合不同的空间尺度，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。例如，在小空间尺度下，增加半自然生境的比例可以显著提高自然敌害的数量，而在大空间尺度下，这种影响可能不显著。因此，景观管理应采取多尺度的策略，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。

本研究的结果还表明，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的物种而有所不同。例如，蚂蚁的数量与森林生境的比例呈正相关，但这种关联具有区域特性。这提示我们，景观管理策略需要考虑不同地区的生态特点，以实现最佳的生物防治效果。此外，景观异质性的管理还应结合不同的农业实践，如作物多样化、功能植物种植等，以提高生物防治效果。

本研究的结果对于推动生态集约化和生物多样性保护具有重要意义。通过保留和增加半自然生境的比例，可以有效提高自然敌害的数量和捕食压力，从而减少害虫的数量。此外，景观异质性的管理可以作为提高生物防治效率的一种潜在方法。因此，在未来的农业管理中，应更加重视景观异质性的调控，以实现生态与经济的双赢。

本研究的结果还表明，景观异质性的管理需要结合多尺度的方法，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。不同害虫和自然敌害类群对景观异质性的响应尺度不同，因此，景观管理策略需要根据具体的物种和空间尺度进行调整。例如，在小空间尺度下，增加半自然生境的比例可以显著提高自然敌害的数量，而在大空间尺度下，这种影响可能不显著。因此，景观管理应采取多尺度的策略，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。

研究还发现，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的生态条件而有所不同。例如，在福建省的柚子种植区域中，由于水文条件和坡度的差异，不同区域的自然敌害和害虫数量变化有所不同。这提示我们，在制定景观管理策略时，需要考虑不同区域的生态特点，以实现最佳的生物防治效果。

本研究的结果表明，景观异质性的管理对于提高生物防治效果至关重要。通过保留和增加半自然生境的比例，可以有效提高自然敌害的数量和捕食压力，从而减少害虫的数量。此外，景观异质性的管理还应结合不同的空间尺度，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。例如，在小空间尺度下，增加半自然生境的比例可以显著提高自然敌害的数量，而在大空间尺度下，这种影响可能不显著。因此，景观管理应采取多尺度的策略，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。

本研究的结果还表明，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的物种而有所不同。例如，蚂蚁的数量与森林生境的比例呈正相关，但这种关联具有区域特性。这提示我们，景观管理策略需要考虑不同地区的生态特点，以实现最佳的生物防治效果。此外，景观异质性的管理还应结合不同的农业实践，如作物多样化、功能植物种植等，以提高生物防治效果。

本研究的结果对于推动生态集约化和生物多样性保护具有重要意义。通过保留和增加半自然生境的比例，可以有效提高自然敌害的数量和捕食压力，从而减少害虫的数量。此外，景观异质性的管理可以作为提高生物防治效率的一种潜在方法。因此，在未来的农业管理中，应更加重视景观异质性的调控，以实现生态与经济的双赢。

本研究的结果还表明，景观异质性的管理需要结合多尺度的方法，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。不同害虫和自然敌害类群对景观异质性的响应尺度不同，因此，景观管理策略需要根据具体的物种和空间尺度进行调整。例如，在小空间尺度下，增加半自然生境的比例可以显著提高自然敌害的数量，而在大空间尺度下，这种影响可能不显著。因此，景观管理应采取多尺度的策略，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。

研究还发现，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的生态条件而有所不同。例如，在福建省的柚子种植区域中，由于水文条件和坡度的差异，不同区域的自然敌害和害虫数量变化有所不同。这提示我们，在制定景观管理策略时，需要考虑不同区域的生态特点，以实现最佳的生物防治效果。

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本研究的结果对于推动生态集约化和生物多样性保护具有重要意义。通过保留和增加半自然生境的比例，可以有效提高自然敌害的数量和捕食压力，从而减少害虫的数量。此外，景观异质性的管理可以作为提高生物防治效率的一种潜在方法。因此，在未来的农业管理中，应更加重视景观异质性的调控，以实现生态与经济的双赢。

本研究的结果还表明，景观异质性的管理需要结合多尺度的方法，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。不同害虫和自然敌害类群对景观异质性的响应尺度不同，因此，景观管理策略需要根据具体的物种和空间尺度进行调整。例如，在小空间尺度下，增加半自然生境的比例可以显著提高自然敌害的数量，而在大空间尺度下，这种影响可能不显著。因此，景观管理应采取多尺度的策略，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。

研究还发现，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的生态条件而有所不同。例如，在福建省的柚子种植区域中，由于水文条件和坡度的差异，不同区域的自然敌害和害虫数量变化有所不同。这提示我们，在制定景观管理策略时，需要考虑不同区域的生态特点，以实现最佳的生物防治效果。

本研究的结果表明，景观异质性的管理对于提高生物防治效果至关重要。通过保留和增加半自然生境的比例，可以有效提高自然敌害的数量和捕食压力，从而减少害虫的数量。此外，景观异质性的管理还应结合不同的空间尺度，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。例如，在小空间尺度下，增加半自然生境的比例可以显著提高自然敌害的数量，而在大空间尺度下，这种影响可能不显著。因此，景观管理应采取多尺度的策略，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。

本研究的结果还表明，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的物种而有所不同。例如，蚂蚁的数量与森林生境的比例呈正相关，但这种关联具有区域特性。这提示我们，景观管理策略需要考虑不同地区的生态特点，以实现最佳的生物防治效果。此外，景观异质性的管理还应结合不同的农业实践，如作物多样化、功能植物种植等，以提高生物防治效果。

本研究的结果对于推动生态集约化和生物多样性保护具有重要意义。通过保留和增加半自然生境的比例，可以有效提高自然敌害的数量和捕食压力，从而减少害虫的数量。此外，景观异质性的管理可以作为提高生物防治效率的一种潜在方法。因此，在未来的农业管理中，应更加重视景观异质性的调控，以实现生态与经济的双赢。

本研究的结果还表明，景观异质性的管理需要结合多尺度的方法，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。不同害虫和自然敌害类群对景观异质性的响应尺度不同，因此，景观管理策略需要根据具体的物种和空间尺度进行调整。例如，在小空间尺度下，增加半自然生境的比例如可显著提高自然敌害的数量，而在大空间尺度下，这种影响可能不显著。因此，景观管理应采取多尺度的策略，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。

研究还发现，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的生态条件而有所不同。例如，在福建省的柚子种植区域中，由于水文条件和坡度的差异，不同区域的自然敌害和害虫数量变化有所不同。这提示我们，在制定景观管理策略时，需要考虑不同区域的生态特点，以实现最佳的生物防治效果。

本研究的结果表明，景观异质性的管理对于提高生物防治效果至关重要。通过保留和增加半自然生境的比例，可以有效提高自然敌害的数量和捕食压力，从而减少害虫的数量。此外，景观异质性的管理还应结合不同的空间尺度，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。例如，在小空间尺度下，增加半自然生境的比例可以显著提高自然敌害的数量，而在大空间尺度下，这种影响可能不显著。因此，景观管理应采取多尺度的策略，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。

本研究的结果还表明，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的物种而有所不同。例如，蚂蚁的数量与森林生境的比例呈正相关，但这种关联具有区域特性。这提示我们，景观管理策略需要考虑不同地区的生态特点，以实现最佳的生物防治效果。此外，景观异质性的管理还应结合不同的农业实践，如作物多样化、功能植物种植等，以提高生物防治效果。

本研究的结果对于推动生态集约化和生物多样性保护具有重要意义。通过保留和增加半自然生境的比例，可以有效提高自然敌害的数量和捕食压力，从而减少害虫的数量。此外，景观异质性的管理可以作为提高生物防治效率的一种潜在方法。因此，在未来的农业管理中，应更加重视景观异质性的调控，以实现生态与经济的双赢。

本研究的结果还表明，景观异质性的管理需要结合多尺度的方法，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。不同害虫和自然敌害类群对景观异质性的响应尺度不同，因此，景观管理策略需要根据具体的物种和空间尺度进行调整。例如，在小空间尺度下，增加半自然生境的比例可以显著提高自然敌害的数量，而在大空间尺度下，这种影响可能不显著。因此，景观管理应采取多尺度的策略，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。

研究还发现，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的生态条件而有所不同。例如，在福建省的柚子种植区域中，由于水文条件和坡度的差异，不同区域的自然敌害和害虫数量变化有所不同。这提示我们，在制定景观管理策略时，需要考虑不同区域的生态特点，以实现最佳的生物防治效果。

本研究的结果表明，景观异质性的管理对于提高生物防治效果至关重要。通过保留和增加半自然生境的比例，可以有效提高自然敌害的数量和捕食压力，从而减少害虫的数量。此外，景观异质性的管理还应结合不同的空间尺度，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。例如，在小空间尺度下，增加半自然生境的比例可以显著提高自然敌害的数量，而在大空间尺度下，这种影响可能不显著。因此，景观管理应采取多尺度的策略，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。

本研究的结果还表明，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的物种而有所不同。例如，蚂蚁的数量与森林生境的比例呈正相关，但这种关联具有区域特性。这提示我们，景观管理策略需要考虑不同地区的生态特点，以实现最佳的生物防治效果。此外，景观异质性的管理还应结合不同的农业实践，如作物多样化、功能植物种植等，以提高生物防治效果。

本研究的结果对于推动生态集约化和生物多样性 protection 具有重要意义。通过保留和增加半自然生境的比例，可以有效提高自然敌害的数量和捕食压力，从而减少害虫的数量。此外，景观异质性的管理可以作为提高生物防治效率的一种潜在方法。因此，在未来的农业管理中，应更加重视景观异质性的调控，以实现生态与经济的双赢。

本研究的结果还表明，景观异质性的管理需要结合多尺度的方法，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。不同害虫和自然敌害类群对景观异质性的响应尺度不同，因此，景观管理策略需要根据具体的物种和空间尺度进行调整。例如，在小空间尺度下，增加半自然生境的比例可以显著提高自然敌害的数量，而在大空间尺度下，这种影响可能不显著。因此，景观管理应采取多尺度的策略，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。

研究还发现，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的生态条件而有所不同。例如，在福建省的柚子种植区域中，由于水文条件和坡度的差异，不同区域的自然敌害和害虫数量变化有所不同。这提示我们，在制定景观管理策略时，需要考虑不同区域的生态特点，以实现最佳的生物防治效果。

本研究的结果表明，景观异质性的管理对于提高生物防治效果至关重要。通过保留和增加半自然生境的比例，可以有效提高自然敌害的数量和捕食压力，从而减少害虫的数量。此外，景观异质性的管理还应结合不同的空间尺度，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。例如，在小空间尺度下，增加半自然生境的比例可以显著提高自然敌害的数量，而在大空间尺度下，这种影响可能不显著。因此，景观管理应采取多尺度的策略，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。

本研究的结果还表明，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的物种而有所不同。例如，蚂蚁的数量与森林生境的比例呈正相关，但这种关联具有区域特性。这提示我们，景观管理策略需要考虑不同地区的生态特点，以实现最佳的生物防治效果。此外，景观异质性的管理还应结合不同的农业实践，如作物多样化、功能植物种植等，以提高生物防治效果。

本研究的结果对于推动生态集约化和生物多样性保护具有重要意义。通过保留和增加半自然生境的比例，可以有效提高自然敌害的数量和捕食压力，从而减少害虫的数量。此外，景观异质性的管理可以作为提高生物防治效率的一种潜在方法。因此，在未来的农业管理中，应更加重视景观异质性的调控，以实现生态与经济的双赢。

本研究的结果还表明，景观异质性的管理需要结合多尺度的方法，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。不同害虫和自然敌害类群对景观异质性的响应尺度不同，因此，景观管理策略需要根据具体的物种和空间尺度进行调整。例如，在小空间尺度下，增加半自然生境的比例可以显著提高自然敌害的数量，而在大空间尺度下，这种影响可能不显著。因此，景观管理应采取多尺度的策略，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。

研究还发现，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的生态条件而有所不同。例如，在福建省的柚子种植区域中，由于水文条件和坡度的差异，不同区域的自然敌害和害虫数量变化有所不同。这提示我们，在制定景观管理策略时，需要考虑不同区域的生态特点，以实现最佳的生物防治效果。

本研究的结果表明，景观异质性的管理对于提高生物防治效果至关重要。通过保留和增加半自然生境的比例，可以有效提高自然敌害的数量和捕食压力，从而减少害虫的数量。此外，景观异质性的管理还应结合不同的空间尺度，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。例如，在小空间尺度下，增加半自然生境的比例可以显著提高自然敌害的数量，而在大空间尺度下，这种影响可能不显著。因此，景观管理应采取多尺度的策略，以实现对害虫和自然敌害的综合调控。

本研究的结果还表明，景观异质性对生物防治服务的影响可能因不同的物种而有所不同。例如，蚂蚁的数量与森林生境的比例呈正相关，但这种关联具有区域特性。这提示我们，景观管理策略需要考虑不同地区的生态特点，以实现最佳的生物防治效果。此外，景观异质性的管理还应结合不同的农业实践，如作物多样化、功能植物种植等，以提高生物防治效果。

本研究的结果对于推动生态集约化和生物多样性保护具有重要意义。通过保留和增加半自然生境的比例，可以有效提高自然敌害的数量和捕食压力，从而减少害虫的数量。此外，景观异质性的管理可以作为提高生物防治效率的一种潜在方法。因此，在未来的农业管理中，应更加重视景观异质性的调控，以实现生态与经济的双赢。

本研究的结果还表明，景观异质性的管理需要结合多尺度的方法，以实现对害虫和自然