TaJAZ1介导的淀粉生物合成转录调控协同提高了小麦的抗性淀粉含量和产量

《Crop and Environment》：TaJAZ1-mediated transcriptional regulation of starch biosynthesis synergistically enhances resistant starch content and yield in wheat

茉莉酸ZIM域（JAZ）蛋白是植物茉莉酸信号通路的关键转录抑制剂，本研究通过GWAS发现小麦5A染色体上TaJAZ1基因与籽粒淀粉含量显著相关，CRISPR/Cas9敲除该基因后，籽粒总淀粉、抗性淀粉及 amylose含量分别增加12.5%-17.6%、88.5%-96.8%、79.3%-72.1%，并伴随淀粉颗粒增大、结晶度提升及消化特性改善。分子机制表明TaJAZ1通过双向调控淀粉合成相关基因（如激活TaSBEIIa、TaSSIIa等，抑制TaSSIIa、TaSBEI等）影响淀粉代谢。该研究为小麦高产优质育种提供了新靶点。

　　在本研究中，科学家们聚焦于小麦（*Triticum aestivum*）中淀粉生物合成的关键调控因子，特别是Jasmonate ZIM-domain (JAZ)蛋白家族中的一个成员——TaJAZ1。通过全基因组关联分析（GWAS）和CRISPR/Cas9基因编辑技术，研究团队发现TaJAZ1在调控小麦淀粉含量、颗粒形态以及籽粒产量方面具有重要功能。这一发现不仅揭示了TaJAZ1在植物生长和代谢中的新角色，还为未来培育高产优质的小麦品种提供了重要的基因资源。

淀粉是小麦籽粒中含量最高的生物大分子之一，约占总干物质的70%。它在植物生长过程中扮演着关键角色，不仅影响籽粒的储存特性，还决定了小麦在加工和营养方面的表现。淀粉的合成依赖于多种酶的协同作用，如ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、颗粒结合淀粉合成酶（GBSS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）以及淀粉分支酶（SBE）。此外，淀粉颗粒的形态和结构对食品加工性能和营养价值也有深远影响。例如，A型淀粉颗粒通常比B型颗粒更大，且具有更高的结晶度，这些特性与小麦的加工品质密切相关。

研究团队通过GWAS分析，从255个自然小麦品种中识别出一个与淀粉含量显著相关的基因位点，位于染色体5A上。进一步的基因分析显示，该位点编码的TaJAZ1基因在籽粒中具有高度表达。通过CRISPR/Cas9技术，研究者成功构建了TaJAZ1的突变体，并观察到这些突变体在多个表型指标上发生了显著变化。具体而言，突变体的总淀粉含量、直链淀粉含量、抗性淀粉含量以及单株产量均有所提升。例如，在*tajaz1-abd#1*和*tajaz1-abd#2*两个突变体中，总淀粉含量分别增加了12.5%和17.6%，直链淀粉含量分别提升了79.3%和72.1%，抗性淀粉含量分别增加了88.5%和96.8%，单株产量则分别提高了103.8%和58.8%。这些结果表明，TaJAZ1在淀粉合成过程中起到了抑制作用，其缺失会导致淀粉合成增强，从而提升产量和品质。

进一步的机制研究表明，TaJAZ1通过与多个淀粉合成相关基因的启动子区域结合，调节其转录活性。具体来说，TaJAZ1能够显著上调*TaSBEI*、*TaAGPS1*、*TaAGPL1*和*TaGBSSI*的表达，同时抑制*TaSSIIa*、*TaSSIIb*和*TaSBEIIa*的表达。这种双向调控模式揭示了TaJAZ1在淀粉合成调控中的复杂功能。通过双荧光素酶报告系统和酵母单杂交（Y1H）实验，研究团队验证了TaJAZ1对这些基因的直接作用。例如，与*TaSBEIIa*、*TaSSIIa*和*TaSSIIb*启动子结合的TaJAZ1表现出较高的转录激活能力，而与*TaSBEI*、*TaAGPL1*、*TaAGPS1*和*TaGBSSI*启动子的结合则表现出抑制效应。这些发现为TaJAZ1作为淀粉合成的双向调控因子提供了直接的分子证据。

此外，研究团队还分析了突变体淀粉颗粒的物理和化学特性。扫描电镜（SEM）结果显示，突变体的淀粉颗粒在形态上发生了显著变化，表现为颗粒尺寸增大和A型颗粒比例上升。X射线衍射（XRD）和傅里叶变换红外光谱（FT-IR）分析进一步证实了这些淀粉颗粒在结晶度和有序性方面的改变。抗性淀粉（RS）的增加，不仅反映了淀粉结构的变化，还表明突变体可能在营养价值上有所提升。RS的增加与淀粉颗粒的结构紧密相关，其高含量有助于延缓消化速度，从而改善血糖控制，支持代谢健康。这种特性在食品加工中也具有重要价值，例如提高面条的韧性或面包的保水能力。

从进化角度来看，TaJAZ1属于JAZ蛋白家族，该家族在植物中广泛存在，并在调控茉莉酸（JA）信号通路中发挥关键作用。JAZ蛋白通常作为转录抑制因子，通过与MYC2等转录因子结合，抑制JA响应基因的表达。然而，本研究揭示了TaJAZ1在单子叶植物（如小麦、玉米和水稻）中具有独特的功能，不仅参与胁迫响应，还直接调控淀粉合成。通过基因组共线性分析，研究团队发现TaJAZ1在单子叶植物中与ZmJAZ（玉米）和OsJAZ（水稻）具有较高的同源性，但在双子叶植物（如拟南芥）中没有直接同源基因。这表明TaJAZ1可能在单子叶植物中经历了亚功能分化或新功能分化，从而在淀粉合成调控中发挥了独特作用。

在实际应用层面，TaJAZ1的调控功能为小麦育种提供了新的方向。传统的育种方法主要依赖于对淀粉合成相关基因的筛选和改良，而本研究通过基因编辑技术，直接干预TaJAZ1的表达，从而实现对淀粉合成和产量的协同优化。这种策略不仅提高了小麦的产量，还改善了其淀粉的物理和化学特性，使其更符合现代食品工业的需求。此外，抗性淀粉的增加也为开发具有健康益处的小麦品种提供了可能，例如用于改善糖尿病患者的血糖控制和促进肠道健康。

尽管本研究取得了重要进展，但仍有进一步研究的空间。例如，TaJAZ1在不同发育阶段的表达模式及其对其他代谢通路的潜在影响尚未完全阐明。未来的研究可以结合时间序列转录组学和染色质免疫沉淀结合测序（CUT&Tag-seq）等技术，深入解析TaJAZ1的调控网络及其在不同组织中的功能差异。此外，TaJAZ1与其他信号通路（如ABA信号通路）的交互作用也可能对小麦的生长和发育产生更广泛的影响，值得进一步探讨。

综上所述，本研究不仅揭示了TaJAZ1在小麦淀粉合成和产量调控中的关键作用，还为利用基因编辑技术改良作物性状提供了理论依据和实验支持。通过理解TaJAZ1的调控机制，科学家们能够更精准地设计育种策略，从而实现高产、优质小麦品种的培育，满足全球粮食安全和食品健康的需求。