在中国小麦地方品种中，鉴定出YrBK基因，这是一个位于1B染色体着丝粒附近重组抑制区域的、能够抵抗所有阶段条锈病的抗性基因

《Crop and Environment》：Identification of YrBK, an all-stage stripe rust resistance gene in a recombination-suppressed pericentromeric region of chromosome 1B in a Chinese wheat landrace

小麦土种Baikeheshangmai（BK）具有广谱、全生育期抗条锈病特性，通过BSE-seq和KASP标记分析，鉴定出两个抗性基因：位于1BL的ASR基因YrBK（贡献12.47%-30.32%表型方差）和位于7DS的APR基因Yr18（贡献9.74%-20.56%），两基因存在显著加性效应。YrBK所在的0.181cM遗传区间对应56.16Mb物理区域，但未发现已知抗病基因；已开发3个KASP标记，验证其在499份种质中的特异性，为分子辅助育种提供工具。

　　在中国，小麦条锈病是一种严重威胁全球小麦生产的病害，由小麦条锈菌（*Puccinia striiformis* f. sp. *tritici*，简称*Pst*）引起。该病害在多个地区造成了显著的产量损失，甚至在某些情况下导致作物完全失收。为了应对这一挑战，研究人员对一个来自湖南洞口的中国小麦地方品种——白科黑麦（BK）的抗病性进行了深入研究。BK在过去的十年中表现出对当前流行*Pst*菌系的强抗性，这种抗性不仅存在于幼苗期，而且持续到成株期，即所谓的全生育期抗性（ASR）。这一特性使得BK成为研究小麦抗病遗传机制的理想材料。

为了揭示BK的抗病遗传基础，研究团队通过构建重组自交系（RIL）群体，利用分组表型筛选结合外显子捕获测序（BSE-seq）的方法，对相关抗病基因进行了系统分析。结果显示，BK的抗病性由两个基因共同调控：一个是主要的全生育期抗性基因，暂命名为*YrBK*；另一个是成株期抗性基因*Yr18*。*YrBK*和*Yr18*在不同环境下的表型变异解释率分别为12.47%–30.32%和9.74%–20.56%，表明这两个基因在抗病性中发挥了重要作用。更重要的是，两个基因之间表现出显著的加性效应，这种协同作用进一步增强了BK的抗病能力。

在遗传图谱构建方面，研究团队利用由残余杂合株系衍生的4474个个体组成的群体，将*YrBK*定位在染色体臂1BL上的一个0.181 cM的遗传区间内。这一区间对应于56.16 Mb的物理区域，且该区域存在重组抑制现象，这使得传统的基于图谱的基因克隆变得困难。因此，研究人员采用整合分析的方法，结合表达谱和单核苷酸多态性（SNP）变异数据，对这一区域内的候选基因进行了筛选。然而，初步分析并未在经典的抗病基因家族（如NLRs或激酶）中发现明确的候选基因。尽管如此，研究团队成功开发了与*YrBK*共分离的KASP标记，这些标记在多种遗传材料中均表现出良好的共分离特性，为抗病基因的分子标记辅助选择（MAS）提供了有力工具。

在分子机制方面，研究团队通过转录组分析和变异检测，对*YrBK*候选基因进行了深入探讨。分析结果显示，在BK中，有146个高可信度的基因在该区域中被鉴定，但其中没有典型的NLR受体基因。进一步的表达分析发现，有52个基因在接种后显著上调，其中包括两个受体样丝氨酸/苏氨酸激酶（RLKs）。此外，通过序列变异分析，研究人员在七个基因中发现了非同义SNP，其中两个基因（*TraesCS1B03G0450000*和*TraesCS1B03G0483500*）在BK中表现出独特的非同义SNP，这表明它们可能与*YrBK*的抗病功能有关。然而，由于该区域的复杂性，目前尚无法确定具体的候选基因。

在田间试验中，研究人员对136个F4:6代株系进行了多地点、多季节的抗病性评估。结果显示，*YrBK*和*Yr18*在不同环境下的表现一致，且两者协同作用显著提升了抗病性。特别是，携带*YrBK*的株系在接种25个不同的*Pst*菌系后表现出对其中23个菌系的强抗性，仅对两个高毒力菌系表现出易感性。这一结果进一步验证了*YrBK*在抗病中的广泛适用性。

此外，研究团队还开发了三个KASP标记，用于在小麦育种中快速筛选携带*YrBK*的个体。这些标记在499个小麦种质资源中表现出高多态性，且在现代品种中较为罕见，仅在南非引进的品种“Hoopvol”中被检测到。相比之下，*YrBK*在29个中国地方品种中被发现，且在所有野生二粒小麦种质中均未检测到。这一分布模式表明，*YrBK*具有较高的特异性，是小麦抗病遗传资源中的重要组成部分。

研究还发现，*YrBK*与*Yr18*的协同作用能够显著提升小麦对条锈病的抗性。这一结果为小麦抗病育种提供了新的思路，即通过将多个抗病基因组合在一起，构建多层次的抗病体系，从而提高对不断进化的*Pst*菌系的抵御能力。同时，这一研究也揭示了小麦地方品种在抗病性方面的独特价值，尤其是在面对新出现的高毒力菌系时，地方品种可能成为育种改良的重要资源。

值得注意的是，由于*YrBK*位于染色体臂1BL的近着丝粒区域，该区域的重组抑制现象使得传统的图谱克隆方法难以精确定位该基因。因此，研究团队提出了一种新的策略，即利用长读长测序技术对BK的基因组进行组装，以构建该区域的高质量物理图谱，并进一步明确潜在的候选基因。此外，通过EMS诱变和MutRNAseq等方法，可以更直接地将表型变化与特定基因关联，从而突破重组抑制带来的研究瓶颈。

综上所述，这项研究不仅揭示了BK中两个重要抗病基因的遗传基础，还为小麦抗病育种提供了新的遗传资源和分子工具。*YrBK*和*Yr18*的协同作用表明，将多个抗病基因引入育种材料中可能是一种有效的策略，以应对条锈病的持续威胁。同时，研究也强调了小麦地方品种在抗病基因发掘中的重要作用，为未来小麦抗病性改良提供了新的方向。通过结合分子标记辅助选择和基因组学技术，研究团队为小麦抗病育种开辟了新的路径，有望在实际生产中发挥更大的作用。