采石场中的池塘比周围景观中的池塘拥有更丰富的植物物种

《Global Ecology and Conservation》：Ponds in quarries have a higher plant species richness than those in the surrounding landscape

石灰岩矿坑浅水区与周边控制池塘的植物群集和环境条件对比研究发现，矿坑池塘因光照充足（日晒时长13.9h vs 5.7h）、半水生区覆盖广（65% vs 32%）、 submerged区多样性高（2.5 vs 1.3层），显著支持更多物种（总数156种）及濒危物种（如威胁 moss 的 Fissidens adianthoides）。环境因子中光照时长（正相关）、半水生区覆盖度（正相关）和池塘多样性指数（正相关）是关键预测因子。研究建议避免矿坑回填和 afforestation，应保留多样水体结构，通过控制植被高度和土壤厚度维持光环境和低营养状态。

　　### 研究背景与意义

在当今全球生物多样性危机的背景下，栖息地丧失被认为是导致物种减少和生态系统退化的主要因素之一。尤其在淡水生态系统中，这种影响尤为显著。淡水生态系统虽然只占地球陆地面积的1%，但其单位面积内的物种密度却远高于陆地和海洋生态系统。因此，保护这些生态系统中的生物多样性显得尤为重要。然而，传统的观点认为，采石场对生态环境造成了严重的破坏，特别是在土地利用和景观结构方面，常常被视为不利于生物多样性的区域。这种看法源于采石活动通常会破坏原有的植被和土壤，从而改变生态系统的结构和功能。

然而，近年来的研究表明，采石场在某些情况下可以成为生物多样性的热点区域。例如，由于采石过程中持续形成阳光充足的、早期演替阶段的生境，这些区域能够支持许多对光照有较高需求的物种，包括一些受威胁的植物种类。此外，采石场缺乏表层土壤，使得演替速度非常缓慢，从而使得早期生境具有较高的持久性。这一特性使得采石场内的水体在某些情况下比自然形成的水体更具生态价值。

本研究旨在通过比较采石场内的15个池塘与周围景观中的15个对照池塘的环境条件和植物群落组成，探讨采石场水体在植物多样性保护方面的潜力。通过系统分析采石场水体与对照水体之间的差异，研究希望为采石场生态修复和生物多样性保护提供科学依据，并提出具体的管理建议。

### 研究方法与数据采集

本研究覆盖了德国北莱茵-威斯特法伦州东北部的约1,520平方公里区域，包括四个主要的子区域：贝克默尔伯格（BEC）、黑尔韦格（HEL）、图特堡森林（TEU）和奥斯特弗阿伦-利普（OWL）。这些子区域的地形、气候和土地利用类型存在差异，因此在研究设计中，我们特别考虑了这些因素对结果的影响。为了减少空间自相关性，我们将研究区域划分为四个子区域，并对每个子区域内的采石场和对照池塘进行配对比较。

在每个池塘中，我们对半水生和水生植物进行了两次调查，分别在5月底和7月初进行，每次调查持续2小时。为了获取水下植物的信息，我们使用了3米长的伸缩杆配合钩子进行采集。所有植物种类的鉴定依据了多本植物图鉴，包括Haeupler & Muer（2007）、Oberdorfer等（2021）以及van de Weyer等（2018）的著作。此外，我们还对每个池塘的环境参数进行了详细记录，包括池塘大小、pH值、电导率、日照时间、水位波动、半水生区覆盖度等。这些数据通过广义线性混合效应模型（GLMM）进行了分析，以评估这些环境参数对植物种类丰富度的影响。

在数据分析过程中，我们首先对每个池塘的环境参数进行了单变量GLMM分析，以确定哪些参数对植物种类的丰富度和受威胁物种的数量具有显著影响。随后，我们通过多变量GLMM分析进一步探讨了这些参数之间的相互作用，并利用模型平均的方法识别出最相关的环境变量。模型平均基于信息理论方法，仅包括排名在ΔAICc < 3范围内的模型。此外，我们还通过标准化模型系数评估了各个预测变量对物种丰富度的相对重要性。

为了识别哪些植物种类具有典型的采石场或对照池塘特征，我们采用了指示物种分析（ISA）。该方法通过计算每个物种在不同生境中的指示值，判断其是否在特定生境中具有显著的分布模式。通过这一分析，我们能够识别出在采石场和对照池塘中具有代表性的一些植物种类，包括受威胁的物种。

### 研究结果与分析

本研究共记录了156种植物，其中包括118种维管植物（其中20种为受威胁物种）、33种苔藓（其中10种为受威胁物种）和5种石莼类植物（其中1种为受威胁物种）。结果显示，采石场池塘在维管植物和苔藓种类的丰富度方面均显著高于对照池塘。具体而言，采石场池塘中所有物种的种类数量和受威胁物种的数量均高于对照池塘。此外，受威胁的苔藓种类甚至仅出现在采石场池塘中，而石莼类植物则几乎只存在于采石场池塘中。

这些结果表明，采石场池塘在支持植物多样性方面具有显著的优势。其中，日照时间、池塘多样性指数以及半水生区覆盖度是影响植物种类丰富度的关键因素。日照时间对所有植物种类（包括受威胁的维管植物和苔藓）的丰富度具有正向影响。池塘多样性指数，即对池塘内部不同生境类型的综合评估，也对维管植物和苔藓的丰富度产生了显著的正向作用。半水生区的覆盖度对石莼类植物和受威胁的苔藓种类的丰富度同样具有正向影响。

此外，我们还发现，受威胁的苔藓种类的丰富度与电导率呈负相关。这表明，营养条件较低的池塘更有利于受威胁物种的生存。而采石场池塘由于其独特的地质条件和较低的营养输入，可能更符合这些物种的生态需求。

通过指示物种分析，我们进一步确认了采石场池塘和对照池塘在植物组成上的显著差异。采石场池塘中具有22种指示物种，而对照池塘中仅有9种。其中，受威胁的植物种类仅出现在采石场池塘中，包括一种维管植物和一种苔藓。这一结果进一步强调了采石场池塘在保护植物多样性方面的独特价值。

### 环境条件与植物群落的相互作用

在本研究中，我们发现日照时间是影响植物群落丰富度的核心因素。采石场池塘的日照时间显著高于对照池塘，这与采石场内较少的树木覆盖有关。树木覆盖的减少使得阳光能够更充分地照射到水体中，从而为多种植物提供了适宜的生长条件。而对照池塘由于树木覆盖较高，导致水体受到较强遮荫，影响了植物的生长和多样性。

此外，水位波动也是影响植物群落丰富度的重要因素。采石场池塘的水位波动幅度较大，这种动态变化为植物提供了更多的微生境，从而促进了物种的多样性和适应性。相反，对照池塘的水位波动较小，导致其植物群落的组成相对单一。

池塘的多样性指数，特别是水下区域的多样性，对植物种类丰富度产生了积极影响。这表明，采石场池塘在结构上更加复杂，提供了更多的生境类型，从而有利于不同植物种类的共存。而对照池塘由于其较为均匀的水下结构，可能限制了某些特定物种的生长和繁殖。

半水生区的覆盖度对石莼类植物和受威胁的苔藓种类具有显著的正向影响。这可能是因为半水生区的动态变化和阳光充足的特点，为这些物种提供了适宜的生存环境。例如，石莼类植物通常需要较高的光照强度和较低的营养条件，而采石场池塘正好具备这些特征。此外，半水生区的开放性（如裸露的土壤）也为某些受威胁的植物提供了重要的繁殖和萌发条件。

### 研究结论与保护建议

综上所述，采石场池塘在支持植物多样性方面具有重要的生态价值。它们不仅能够容纳丰富的植物种类，还特别有利于受威胁物种的生存。研究结果表明，日照时间、池塘多样性指数和半水生区覆盖度是影响植物种类丰富度的主要环境参数。这些参数的共同作用使得采石场池塘成为生物多样性保护的重要场所。

然而，目前许多采石场的生态修复措施往往倾向于填平、森林化或淹没池塘，这些做法可能会直接导致植物群落的丧失。因此，研究建议在采石场停止开采后，应避免这些破坏性的修复措施，而是保留和利用现有的池塘资源。同时，考虑到气候变化的影响，采石场应被规划为包含多种水体类型的生态系统，包括临时性和永久性水体，以适应不同的物种需求。

此外，对于采石场中可能出现的厚表层土壤和木本植物，研究建议在必要时进行局部清除，以维持阳光充足的早期演替阶段。这一措施有助于促进裸露土壤的形成，从而为某些受威胁的植物提供适宜的生长条件。通过合理的管理和保护措施，采石场不仅可以成为生物多样性保护的重要场所，还能够为其他生物群落（如昆虫、两栖动物和鸟类）提供栖息地。

### 研究的科学意义与未来展望

本研究为采石场生态修复和生物多样性保护提供了重要的科学依据。通过比较采石场池塘和对照池塘的环境条件和植物群落组成，我们揭示了采石场在某些情况下可能成为高生物多样性区域的潜力。这一发现挑战了传统上对采石场的负面看法，强调了其在生态系统服务和物种保护中的重要性。

未来的研究可以进一步探讨采石场池塘与其他类型水体（如湿地、湖泊和河流）在生物多样性方面的比较，以及不同管理措施对植物群落的影响。此外，还可以结合长期监测数据，分析气候变化对采石场池塘生态系统的影响，以及如何通过人为干预来增强其生态功能。通过这些研究，我们希望能够更全面地理解采石场在生态系统中的作用，并为政策制定和生态保护实践提供更加科学的指导。