温度和时间对半水生龟类栖息地使用模式的影响

《Ecology and Evolution》：Influences of Temperature and Time on Habitat Use Patterns of a Semi-Aquatic Turtle

中午进行栖地选择与性别差异、环境温度显著相关，水温成为预测陆生-水生生境利用的主因。雌性夏季夜间陆栖概率达0.8，雄性夜间返回河流比例约0.71。模型显示温度>11℃时雌性陆栖概率增加，雄性>17℃时更倾向水栖。时间分析中小时与日数交互作用（伪r2=0.56）和温度-性别交互模型（伪r2=0.61）分别主导，揭示昼夜节律与环境温度共同调控栖息地选择。研究为种群调查设计（如春季10℃阈值）、栖息地管理及气候响应评估提供依据。

　　### 木龟的栖息地使用模式与环境温度的关系

木龟（*Glyptemys insculpta*）是一种典型的半水生龟类，主要分布于北美的东北部地区，包括五大湖区域。这类龟类在不同季节展现出不同的活动和栖息地选择行为，尤其是其在陆地和水域之间的转换模式。在本研究中，科学家们通过高分辨率的全球定位系统（GPS）追踪技术以及温度数据，对2015年至2016年间木龟的活动模式进行了深入分析，旨在探讨时间因素和环境温度对其陆地与水域使用行为的影响。

#### 研究背景与意义

木龟的活动模式受到环境温度的显著影响，因为它们是变温动物（ectotherms），依赖外部环境来调节体温。在陆地环境中，空气温度变化较快，受到植被覆盖、阳光照射、风速和湿度等多因素的影响，而在水域中，由于水的高比热容特性，温度波动相对较小。因此，木龟在不同的温度条件下会调整其行为，以维持最佳的生理状态。这种行为不仅影响其生存和繁殖，还对种群的分布和栖息地管理具有重要意义。

木龟在春季和秋季通常会靠近河流活动，而在夏季则表现出较强的陆地倾向。然而，关于夏季木龟的活动模式，尤其是其在水域和陆地之间的选择，此前的研究结果并不一致。一些研究表明，夏季木龟的活动更倾向于陆地，而另一些则指出它们仍会利用水域。这种不一致性可能是由于研究方法和时间分辨率的不同。传统的非常高频（VHF）无线电追踪技术通常只能提供一天中少数几个定位点，而近年来，GPS技术的发展使得研究人员能够获取更精细的空间使用数据，从而更准确地分析木龟的行为模式。

本研究采用GPS追踪器（每10分钟记录一次位置）和温度记录器，对23只成年木龟进行了连续监测，记录了其在夏季期间的活动时间和温度数据。研究结果不仅揭示了木龟在不同时间尺度上的活动规律，还进一步探讨了环境温度对它们栖息地选择的影响，为木龟的保护和栖息地管理提供了重要的科学依据。

#### 研究方法与数据收集

为了全面了解木龟的活动模式，研究人员在明尼苏达州东北部的一条40公里长的河流流域内，对29只成年木龟进行了追踪。其中，23只木龟的温度数据完整，被纳入最终分析。GPS追踪器每10分钟记录一次位置，而温度记录器则在每只木龟以及三个环境点（包括河流、开放林地和密闭林地）上记录温度数据。通过将这些数据结合，研究人员能够判断每只木龟的活动状态是处于水域还是陆地。

为了提高GPS数据的准确性，研究人员采用了移动平均法进行校正。此外，他们还利用R语言中的“suncalc”包，根据日出和日落时间判断白天和夜晚。温度数据经过筛选，去除了异常值，并通过Friedman的超级平滑方法进行了估计。最终，研究人员获得了242,781条有效观察数据，其中234,663条被分类为水域或陆地活动。

#### 研究结果与分析

在分析过程中，研究人员采用了广义线性混合效应模型（GLMM），以评估时间变量和温度对木龟陆地活动概率的影响。研究发现，时间变量和温度都对木龟的栖息地选择具有显著的解释力，但温度的影响更为强烈。具体而言，在整个活动期内，木龟的陆地活动概率在中午时分达到峰值，而夜晚则倾向于返回水域。

在性别差异方面，研究结果表明，雄性和雌性木龟在活动模式上存在显著的不同。在繁殖期之前，即春季，雄性和雌性木龟的活动模式较为相似，白天在陆地活动，夜晚返回水域。然而，在繁殖期之后，雄性木龟的活动模式发生变化，大多数雄性在夜间返回河流，而雌性则倾向于留在陆地。这种差异可能与雌性在繁殖后需要更多时间在陆地活动，以寻找适宜的栖息地或进行其他行为，如觅食和躲避捕食者有关。

此外，研究还发现，开放林地的空气温度对木龟的陆地活动具有更强的预测能力，相较于密闭林地或河流中的水温。这一结果表明，木龟在选择栖息地时，更倾向于根据开放林地的温度变化来调整其行为。例如，在开放林地温度超过11°C时，雌性木龟更倾向于陆地活动；而在温度超过17°C时，雄性木龟则表现出类似的倾向。这种温度驱动的行为模式可能与木龟的体温调节需求有关，尤其是在高温环境下，它们可能会寻找遮蔽的环境以避免过热。

在研究中，研究人员还注意到，尽管模型预测了雄性木龟在夜间返回河流的模式，但实际观察数据表明，大约30%的雄性木龟在夏季仍然留在陆地。这可能是因为模型未能完全捕捉到所有可能的陆地活动，尤其是在高温情况下，雄性木龟可能会选择在更远的陆地环境中活动，从而导致模型低估了它们的陆地行为。因此，研究结果可能对实际的种群调查和管理具有一定的局限性，尤其是在夏季的陆地调查中，需要考虑更高的温度对木龟活动模式的影响。

#### 保护与管理意义

本研究的结果对于木龟的保护和栖息地管理具有重要的指导意义。首先，研究人员发现，木龟在繁殖期前的活动模式与温度密切相关，这为制定基于温度的栖息地保护措施提供了依据。例如，在繁殖期前，如果能够控制陆地活动区域的温度，可能会减少对木龟的干扰，同时保持其生存所需的条件。

其次，研究还指出，在春季，当空气温度低于10°C时，木龟的陆地活动概率较低，这表明在进行陆地种群调查时，应考虑温度因素，以提高调查的准确性和效率。此外，随着全球气候变暖，木龟的陆地活动可能会增加，这将对它们的生存构成新的挑战，如增加与陆地捕食者的接触和人类活动（如道路穿越和非法采集）带来的威胁。

最后，研究还强调了在不同地区，木龟的活动模式可能存在差异。例如，在明尼苏达州东北部，由于气候较为寒冷，雄性木龟在夜间返回河流的比例较高，而在气候较温暖的宾夕法尼亚州中部，这一比例较低。这提示研究人员在制定保护策略时，应结合当地的气候条件，以更精准地评估木龟的行为模式和栖息地需求。

#### 未来研究方向

尽管本研究提供了关于木龟活动模式的重要信息，但仍有一些问题需要进一步探讨。例如，木龟在非繁殖季节的活动模式差异可能与食物资源的分布、捕食压力以及个体行为策略有关。未来的研究可以考虑加入不同体型的木龟，以探讨体型与温度之间的相互作用对栖息地选择的影响。此外，还需要进一步研究木龟在不同水域类型（如湿地和池塘）中的活动模式，以更全面地理解其栖息地利用策略。

总的来说，本研究通过高分辨率的GPS追踪和温度数据，揭示了木龟在不同时间尺度上的活动模式，并强调了温度在其中的关键作用。这些发现不仅有助于更好地理解木龟的行为生态学，还为制定有效的保护措施和应对气候变化提供了科学依据。