关于亚得里亚海（地中海中部）蓝鲨（Prionace glauca）生态形态的见解

《Ecology and Evolution》：Insights Into the Ecomorphology of the Blue Shark (Prionace glauca) in the Adriatic Sea (Central Mediterranean Sea)

蓝鲨形态学研究发现地中海种群幼体与成体在身体前部、胸鳍及尾鳍形态上存在显著差异，适应不同游泳需求和生态位。线性测量显示胸鳍高度、前缘长度及基底宽度随体型增大呈正相关生长，尾鳍异尾程度随发育降低。研究揭示了发育阶段驱动的形态适应性变化，为濒危蓝鲨的保护提供形态学依据。

　　蓝色鲨鱼（*Prionace glauca*）是一种广泛分布的海洋捕食者，其形态变化反映了生态和功能上的适应性。研究这种形态变化可以为揭示特征变异模式及其与环境条件的关系提供强有力的工具。本研究通过线性形态学和几何形态学分析，探讨了地中海蓝色鲨鱼种群的形态变异及其生态形态学意义。分析了从幼年到成年阶段的119个样本（64个雌性，55个雄性），这些样本的总长度（TL）范围从幼年阶段（雌性85.4–149.8厘米，雄性82.9–121.2厘米）到成年阶段（雌性150.4–333.1厘米，雄性133.2–206.8厘米）。通过30个线性测量值，发现幼年与亚成年/成年群体之间存在显著差异，特别是在前体部和胸鳍测量值上。几何形态学分析显示，幼年鲨鱼的尾鳍具有更强的异向鳍型（heterocercal），而在成年阶段，这种异向鳍型逐渐减弱，比例上更大的腹鳍叶成为特征。第一背鳍表现出正向异速生长，高度增加。观察到的生长阶段差异可能有助于提高能量效率和机动性。这与较大个体的昼夜垂直迁移（DVM）行为及其在长距离迁移中需要持续游泳的需求，以及幼年个体在捕食逃避中的增强机动性有关。这些形态变化可能反映了生命阶段变化中能量需求和运动需求的适应性调整。

尽管蓝色鲨鱼在不同生长阶段维持着一般化的饮食结构，但这些适应性变化可能优化其捕食效率和游泳性能，尤其是在成年阶段。本研究强调了生长阶段、形态和生态功能之间的相互作用，揭示了影响大型海洋鲨鱼生命历史策略的选择压力。研究结果凸显了将生长阶段视角纳入生态形态学研究的重要性，以更好地理解海洋鲨鱼的进化适应性。

研究背景中提到，蓝色鲨鱼广泛分布于热带至温带的太平洋和大西洋，以及地中海。由于其广泛的分布，蓝色鲨鱼也是全球鲨鱼肉和鳍贸易中的关键物种之一。这种鲨鱼可以长到约400厘米，体重超过200公斤，出生时大约30厘米长（1公斤总质量）。蓝色鲨鱼是典型的广食性捕食者，其饮食在生命周期中相对稳定。然而，尽管维持广食性，其体型增长可能使其能够捕食更大的、更敏捷的猎物。蓝色鲨鱼表现出频繁的上下垂直迁移行为，从海面下潜至1500米深度。这种行为已在大西洋和地中海多个地点观察到，并且适用于幼年和成年个体。这些垂直迁移被认为是提高觅食成功率的一种策略，通过增加与猎物的空间重叠，或者主动追逐猎物的垂直移动（例如，Braun等人，2023年）。此外，蓝色鲨鱼还表现出显著的长距离空间迁移，包括地中海内部。目前，地中海种群被管理为单一资源群体，与北大西洋种群分开。然而，最近的证据表明地中海种群内部可能存在子结构，这体现在西方和东方地中海蓝色鲨鱼之间的遗传分化（Leone等人，2024年）。这也得到了追踪数据中有限连通性的支持（Poisson等人，2024年）。

国际自然保护联盟（IUCN）将地中海蓝色鲨鱼种群列为“极度濒危”（Sims和Queiroz，2016年），而全球种群则列为“近危”（Rigby等人，2019年）。捕捞压力，无论是针对蓝色鲨鱼的专门捕捞还是作为其他鱼类捕捞过程中的意外捕获，是蓝色鲨鱼种群减少的主要驱动因素（Tsai和Liu，2015年；Campana等人，2016年）。鲨鱼是一类形态多样的、进化成功的脊椎动物，拥有超过500个物种，适应了广泛的海洋环境（Sternes和Shimada，2020年）。它们的生态形态学多样性不仅反映了长期的进化压力，还常常受到发育（生长阶段）变化的影响，尤其是栖息地使用和生态变化如饮食的影响。理解这些形态模式可以为揭示鲨鱼生物多样性形成的进化驱动力提供宝贵的见解（Sternes和Shimada，2020年；Bazzi等人，2021年；López-Romero等人，2023年；Gayford等人，2025年）。

身体形状是生物表型的一个关键方面，影响其生存功能，如运动、捕食、躲避捕食者、迁徙和繁殖成功率（Wainwright，1991年；Bock，1994年）。因此，生态形态学研究主要关注身体形状。这种表型不仅由发育和系统发育的约束形成，还受到进化选择的影响（例如，Sternes和Shimada，2020年）。

形态学特征的研究是理解进化轨迹和特定特征与环境关系的最有力工具之一（Motani，2002年，2005年；Sternes和Shimada，2020年）。此外，形态学分析被认为是识别隐性物种或同一物种内不同亚种群存在的强大且成本效益高的方法（Quattro等人，2013年；Chaklader等人，2016年；Carbonara等人，2021年）。事实上，已经认识到适应性形态变化不仅发生在物种层面，还发生在种群和不同发育阶段之间（Pélabon等人，2013年；Pèlabon等人，2014年）。生长不仅与身体大小的增加有关，还与与发育阶段相关的栖息地使用和/或饮食的适应性变化有关（Gayford、Godfrey和Whitehead，2023年；Gayford、Whitehead等人，2023年）。因此，发育阶段的身体大小和/或形状变化可能反映了影响鲨鱼形态异速生长的选择压力，如Sternes和Higham（2022年）以及Gayford、Whitehead等人（2023年）所总结的异速生态位转换假说。

在多个鲨鱼物种中，发育阶段的形态变化已被观察到（例如，Lingham-Soliar，2005年；Lowry等人，2007年；Irschick和Hammerschlag，2015年；Wilga等人，2016年；Gleiss等人，2017年；Irschick等人，2017年；Natanson等人，2018年；Ahnelt等人，2020年；Sternes和Higham，2022年；Goodman等人，2022年；Bellodi等人，2023年；Yun和Watanabe，2023年；Gayford、Godfrey和Whitehead，2023年；Gayford、Whitehead等人，2023年；Gayford、Whitehead和Jaquemet，2024年；Gayford、Sternes等人，2024年；Gayford、Waghe等人，2024年；Hunt等人，2025年），支持了异速生态位转换假说。Seamone等人（2024年）的研究表明，蓝色鲨鱼在发育过程中表现出显著的形态适应和/或变化，但该研究仅限于大西洋海域（加拿大新斯科舍海岸）。然而，鉴于大西洋和地中海蓝色鲨鱼种群之间极低的连通性（Leone等人，2024年；Poisson等人，2024年），这两个区域之间可能存在身体比例变化的差异。这突显了在地中海开展形态学研究的重要性。此外，Carbonara等人（2024年）最近证明了较大的蓝色鲨鱼能够到达更深的水域。因此，为了促进更广泛的垂直迁移，有效策略可能是发育过程中身体发育的关键因素。

本研究是首个对地中海蓝色鲨鱼的发育形态学特征进行系统分析的研究。它分析了来自三个大小类别（即幼年、亚成年和成年）的大量个体的形态数据，覆盖了广泛的长度范围，这可能揭示与不同生命阶段相关的形态趋势。研究包括对尾鳍和第一背鳍的详细几何形态学分析，以及对整个鲨鱼身体的线性形态学分析。为了产生精确且可解释的结果，数据按性别和生命阶段进行分组，以便与现有的生态形态学和营养/空间生态学发现进行比较。这种方法强调了发育差异如何优化垂直迁移或有利于捕食不同猎物类型，正如Blaison等人（2015年）；Fu等人（2016年）；Franks等人（2021年）；Rider等人（2021年）所讨论的那样。这些观察结果被认为是最受威胁的蓝色鲨鱼种群之一（Sims和Queiroz，2016年）。观察到的异速变化提供了关于发育过程中行为和功能方面的见解，展示了生态形态学方法如何为大型海洋鲨鱼（如蓝色鲨鱼）的生命历史研究提供有价值的信息，这些鲨鱼通常在自然环境中难以研究。

在方法部分，研究共收集了119条蓝色鲨鱼样本，这些样本来自2019年至2024年期间，通过商业性大鳍网渔业和SafeShark（WWF，2022年）以及MedByCatch（https://medasset.org/portfolio-item/medbycatch-project/）标记项目在亚得里亚海（FAO地理亚区18）进行（见Carbonara等人，2024年）。鲨鱼使用长线（每条约30–40公里长），每条长线间隔约58米，配备一条约13米长的下坠线，末端为76毫米J型钩。这些钩子在捕捞位置时大约位于海面下30米处（Dapp等人，2016年；Carbonara等人，2023年）。长线通常在夜间部署10–20小时。在回收时，测量在船上进行，活体样本在最多保留4–8分钟内被释放回海中，遵循Carbonara等人（2024年）所描述的程序。对于在港口上岸的死体样本，通过直接测量总长度（TL）、前腹长、背鳍和胸鳍高度以及尾鳍的背缘来验证摄影测量的准确性。所有样本根据TL达到性成熟时的长度（Megalofonou等人，2009年）进行分组，当可能时（即死体样本上岸和成年/亚成年雄性样本通过观察交配器释放），还基于直接生殖腺分析进行分组。分组定义如下：（i）幼年个体（J），包括总长度小于150厘米的雌性和小于130厘米的雄性；（ii）亚成年个体（SA），包括总长度在150–180厘米之间的雌性和130–150厘米之间的雄性；（iii）成年个体（A），包括总长度超过150厘米的雄性和超过180厘米的雌性。

研究结果表明，蓝色鲨鱼的形态变化与生长阶段密切相关。在幼年阶段，大多数形态测量值表现出等比例生长（isometry），只有少数测量值如尾鳍的腹缘（CPV）和胸鳍的前缘（P1A）、基部（P1B）和高度（P1H）显示出正向异速生长（positive allometry）。在亚成年和成年阶段，尾鳍的背缘（CDM）和尾鳍的背鳍空间（DCS）表现出负向异速生长（negative allometry），而前第二背鳍长度（PD2）、前腹鳍长度（PP2）、鼻尖-腹鳍长度（SVL）、体直径（BD）和第一背鳍高度（D1H）则显示出正向异速生长。此外，胸鳍的前缘（P1A）、基部（P1B）和高度（P1H）在亚成年和成年阶段继续表现出正向异速生长。

研究还分析了尾鳍和背鳍的几何形态学变化。通过TpsDig2软件，对每个尾鳍图像放置了七个地标，而前背鳍图像则放置了五个地标。这些地标的选择基于其易于检测的位置（图1）。几何形态学分析使用了MorphoJ软件（Klingenberg，2011年）。第一步是通过包含地标坐标的Tps文件进行Procrustes变换，以对齐主轴并缩放图像，从而实现无偏的形状比较。随后进行了判别函数分析（DFA），以评估按性别和大小分组的蓝色鲨鱼尾鳍和背鳍形状。这些结果通过线性形态学分析进行了进一步验证，表明不同大小类别的形态变化存在显著差异。尽管这种仅依赖地标的方法可以有效捕捉总体鳍形，但可能无法识别需要通过半地标方法进一步研究的细微群体形态差异。

在讨论部分，研究指出蓝色鲨鱼的尾鳍形态变化与其生长阶段密切相关。幼年个体表现出显著的异向鳍型，而亚成年和成年个体则逐渐向更接近同向鳍型转变。这种变化可能反映了不同生长阶段的运动需求差异。例如，幼年鲨鱼需要更高的机动性以逃避捕食者，而成年鲨鱼则需要更高效的持续游泳以支持长距离迁移。尾鳍的腹鳍叶在幼年阶段更小，但在成年阶段逐渐增大，这可能与尾鳍的结构适应有关。幼年鲨鱼的尾鳍表现出正向异速生长，而亚成年和成年鲨鱼的尾鳍则表现出等比例生长或负向异速生长。这些变化可能与蓝色鲨鱼在不同生命阶段的运动模式和生态功能有关。

此外，研究还发现蓝色鲨鱼的背鳍在性别之间没有显著差异，但在大小之间存在显著差异。第一背鳍在幼年阶段表现出正向异速生长，而尾鳍则在不同大小类别的比较中显示出不同的生长模式。这些变化可能与蓝色鲨鱼在不同生命阶段的生态适应性有关，例如在不同深度的觅食行为或对猎物的捕食策略。研究还强调了蓝色鲨鱼在不同生长阶段的形态变化如何影响其生态功能，如觅食效率、运动能力和栖息地利用。这些变化可能是蓝色鲨鱼在不同生命阶段适应不同环境和资源的体现。

最后，研究指出蓝色鲨鱼的形态变化可能与能量需求和运动模式的变化有关。例如，幼年鲨鱼需要更高的机动性以逃避捕食者，而成年鲨鱼则需要更高效的持续游泳以支持长距离迁移。这些变化可能反映了蓝色鲨鱼在不同生命阶段的生态适应性，如其在不同深度的垂直迁移行为或对猎物的捕食策略。此外，研究还强调了蓝色鲨鱼在不同生长阶段的形态变化如何影响其在生态系统中的角色，如其作为一般性捕食者的地位或对海洋生态系统的贡献。

总之，本研究通过形态学分析揭示了蓝色鲨鱼在不同生命阶段的形态变化及其生态意义。这些变化可能反映了选择压力如何塑造蓝色鲨鱼的生命周期策略。研究结果不仅有助于理解蓝色鲨鱼的进化适应性，还为保护和管理这一濒危种群提供了重要依据。未来的研究应进一步探索不同生长阶段的形态变化，以更全面地理解蓝色鲨鱼的生态适应性和生命历史策略。