《穿越时间的足迹：小卡鲁地区的豹子种群动态》

《Journal of Arid Environments》：Tails Through Time: Leopard population dynamics in the Little Karoo

雪豹在南非半干旱混合使用景观中的种群密度保持稳定，研究基于2012、2017和2022年三次相机陷阱调查，采用多期空间捕捉重捕模型分析，发现地形粗糙度是影响种群密度的关键因素，并验证了长期监测对保护策略的重要性。

　　在南非的混合使用景观中，对豹（*Panthera pardus*）持续生存的时间了解有限，特别是在南部非洲的半干旱地区。本研究旨在通过分析2012年、2017年和2022年进行的三次相机陷阱调查，估计豹种群随时间的变化情况，并探讨影响密度的潜在驱动因素。据我们所知，这是唯一一项在南部非洲半干旱环境中，涵盖保护区域和非保护区域的多会话空间捕获-再捕获（SCR）分析。最佳的密度模型表明，在研究期间，豹种群保持稳定，其密度为每100平方公里0.92只（95%置信区间[CI]: 0.74–1.16）。地形复杂度是影响豹密度的重要因素，表明崎岖的高地是该地区豹的关键栖息地。本研究展示了这种具有魅力的物种如何在充满人为威胁的混合使用景观中生存。它进一步强调了多会话SCR建模在制定针对性保护措施中的价值。

人类活动对全球大型食肉动物种群造成了负面影响。这些具有魅力的物种不仅是标志性的代表，但在保护区域之外的研究中常常被低估，因为大型食肉动物的密度通常较低，研究者可能面临更多的法律、后勤和人兽冲突相关的挑战。大型食肉动物的保护工作具有挑战性，原因在于其漫长的生命周期、低种群密度以及对充足猎物的需求，这会带来显著的能量限制。它们广泛活动的习性增加了与人类活动的互动，导致复杂的共存问题，并随着土地资源的减少而加剧冲突，这突显了保护区域作为避难所的重要性。

豹是少数能够在保护区域之外维持可持续种群的大型食肉动物之一。作为大型食肉动物群中最具适应性的猫科动物之一，豹栖息地从热带雨林到沙漠都有分布。豹是独居的捕食者，依赖隐秘和一般回避行为，使其能够很好地适应高人类活动的地区。尽管该物种具有独特的适应能力，但其在非洲的历史分布范围却减少了36%。最近的证据表明，这种减少趋势仍在持续。豹需要提供有效遮蔽以伏击猎物、避开竞争者以及为幼崽提供庇护的栖息地，同时也需要足够大或足够连通的区域以容纳扩散行为。在南非，只有20%的土地被归类为适合豹的栖息地，其中25%位于保护区域。此外，豹种群在南非面临诸如猎物减少、人类土地利用导致的栖息地丧失、用于文化实践的皮毛或身体部位的使用，以及因与农民冲突而受到的迫害等重大威胁。

在南非开普敦省的西开普地区，农业活动通常局限于平坦地区和山脚地带，而山区则相对未受干扰。尽管豹目前受到保护，但在历史上曾被视为害兽，并在西开普地区遭到广泛猎杀。山区为豹及其猎物提供了避难所，提高了豹在这些崎岖、农业潜力较低的地区生存的能力，这可能在17世纪欧洲移民到来后发挥了重要作用，使得其他大型社会性食肉动物，如狮子和斑点鬣狗，被局部灭绝。开普折叠山脉是一条近连续的山脉带，横跨约1300公里，为豹提供了广阔的、连通的潜在栖息地。豹广泛分布于这些山脉中，其中包括一些畜牧业农田，常常在人类聚居区附近活动，并沿着农业用地边界游荡。

西开普地区豹的种群密度通常低于南非更富产的草原地区。豹的密度估计范围从每100平方公里0.17只（CI 0.06–0.48）到1.96只（CI 1.45–2.05）。已发表的文献中记录了豹种群的单密度估计或在混合使用景观中短期时间框架内的密度研究。然而，至今尚未有研究揭示西开普地区豹种群的变化趋势，这种长期密度数据的缺乏阻碍了其保护管理。此外，在半干旱环境中进行的豹种群动态的长期研究，包括保护区域和非保护区域，仍然相对新颖。了解豹种群的长期变化并将其实证证据应用于保护规划，将提高种群管理策略的有效性。

本研究的目标是通过分析在Little Karoo地区进行的三次相机陷阱调查数据，提供西开普地区豹种群变化趋势的第一个估计。这些调查分别在2012年、2017年和2022年进行，间隔约五年。研究的主要目标是：（1）利用多会话空间捕获-再捕获模型估计豹种群密度，以确定种群是否随时间发生了变化；（2）通过探索密度模型中的相关协变量，探讨影响豹密度变化的因素。

研究地点位于南非西开普省的Little Karoo地区，总面积为16,000至17,000平方公里。Little Karoo是位于西开普省东南部的一条东西走向的山谷，夹在两条平行山脉之间。Little Karoo的山区年降雨量约为1000毫米，而位于雨影区的低洼地带通常年降雨量为200至300毫米。降雨主要发生在冬季（4月至9月），夏季（10月至3月）偶尔会有雷暴。因此，Little Karoo可以被归类为一个半干旱的山间盆地，包含三种主要的生物群落：多肉卡鲁、亚热带灌丛和芬博斯。研究区域的北部包括斯瓦特伯格山脉的南坡以及加姆卡斯洛夫谷（“Die Hel”），而南部边界延伸至奥滕尼克山脉的山脚。从北部的加姆贝格/鲁伊贝格到南部的山脉，这条山脉带被全面纳入研究范围。研究区域是一个混合使用景观，其核心是山区保护区域，包括正式的保护土地和私人保护区，而平坦的低洼地带则用于农业和干旱地区的放牧。

为了确保足够数量的豹照片以获得稳健的密度估计，由于豹具有较大的活动范围和较低的种群密度，以及较长的寿命，因此需要较长的采样时间。因此，2022年的调查时间被延长，以满足空间捕获-再捕获模型的闭合种群假设。在每项调查中，研究区域被划分为50平方公里的网格单元（7.07公里×7.07公里），每个网格单元最多包含三个相机站点。相机陷阱站点被战略性地放置在每个网格单元内，以最大化豹的检测率，利用道路、小径、游戏小径、排水沟和狭窄峡谷等景观特征。在每个相机陷阱站点，一对相机被放置在小径的两侧，以同时拍摄来自两侧的动物图像。这种设置提高了准确识别豹个体的可能性，因为它们的不对称玫瑰花纹可以在两侧被拍摄到。2012年调查的详细方法已在Mann的著作中有所描述。

在调查期间，相机陷阱的采样努力和检测到的独特个体数量存在差异。在三次调查中，有两只豹（一只雄性和一只雌性）被检测到。此外，有四只豹在2012年和2017年的调查中被检测到，还有六只豹在2017年和2022年的调查中被检测到。尽管豹的种群密度相对较低，但能够在十年内检测到两只个体仍然是该地区豹持续存在的积极信号。调查过程中，雄性和雌性豹的检测率和活动范围存在差异，雄性通常具有更大的领地范围。这表明，雄性和雌性豹在检测率和活动范围上存在显著差异。

本研究采用多会话空间捕获-再捕获模型来估计密度和检测参数。多会话模型允许将密度建模为趋势，并在不同调查之间共享参数。模型中使用了危险半正态检测函数，其中λ?（捕获率）和σ（空间衰减率）影响检测概率。在常见的计数模型中，每个会话使用一个时间点，并通过将活跃天数除以总部署天数来纳入相机努力的信息。由于某些个体的性别未知，我们采用混合混合模型来建模雄性和雌性豹行为的变化。模型的构建过程分为三个阶段。第一阶段测试了在不同会话中具有不同性别估计的空模型，以确定最佳的检测模型结构。第二阶段固定了最佳的检测结构，同时调整密度结构（常数、会话特定、趋势），以找到最佳的密度模型。第三阶段探讨了协变量对密度的影响，测试了四个假设。为了应对十年间不连续的采样期，我们引入了一个会话级协变量（变量名“年份”），用于建模豹密度的变化趋势。由于采样数据有限，仅使用了单变量模型来定义模型结构。通过使用Akaike信息准则（AIC）评估模型支持程度，其中在小样本情况下使用AICc，并且dAICc值小于2表示强支持。

最佳的检测模型（MS6）在两个参数λ?和σ上具有会话和性别特定的估计。该模型显示了100%的AICc权重支持。模型MS6表明，雄性豹的捕获率和活动范围高于雌性豹。2012年的雄性豹每日检测率估计为0.0135（标准误[SE] ±0.0018），而雌性豹为0.0123（SE ±0.0027）。2017年的雄性豹检测率为0.1001（SE ±0.0212），而雌性豹为0.0917（SE ±0.0231）。2022年的雄性豹检测率为0.0651（SE ±0.0074），而雌性豹为0.0596（SE ±0.0113）。这些结果表明，雄性和雌性豹在检测率和活动范围上存在显著差异，雄性通常具有更大的领地范围。

密度模型估计表明，常数密度模型（Md3）和密度趋势模型（Md2）受到支持，而独立密度模型（Md1）则没有得到支持。Md3具有强支持，而Md2则显示出边缘支持（dAICc = 2.1）表明密度存在变化趋势。常数密度模型（Md3）估计豹的密度为每100平方公里0.92只（95% CI: 0.74–1.16）。密度趋势模型（Md2）显示，在调查期间豹的密度有所增加，尽管95%置信区间对于斜率重叠为零。密度趋势模型（Md2）的估计显示，豹的密度从2012年的每100平方公里0.88只（95% CI: 0.63–1.23）增加到2017年的每100平方公里0.96只（95% CI: 0.77–1.20），并进一步增加到2022年的每100平方公里1.08只（95% CI: 0.79–1.47）。

地形复杂度（MTRI）获得了大多数AICc支持，占96%。距离主要河流（MRD）和海拔（MEL）的支持则较少，而基于生物区的植被类型（MBoiR）则没有获得支持。地形复杂度的β估计值（β = 1.00 ± 0.53）表明，地形复杂度与豹密度之间存在正相关。地形复杂度的线性系数表明，密度随地形复杂度增加而增加，但二次系数表明，这种效应在更高的地形复杂度值下趋于饱和。这些结果表明，地形复杂度是影响豹密度的关键因素。此外，其他与豹密度正相关的协变量也表现出类似模式，豹似乎更倾向于在研究区域中的排水沟附近活动。这些排水沟通常很深，可能是豹捕猎的机会，因为地形复杂度提供了遮蔽，同时在相对干旱的景观中增加了猎物的可获得性。确认这些密度驱动因素为Little Karoo地区豹的适宜栖息地提供了关键见解，提高了找到和有效保护关键豹栖息地的能力。这些结果表明，关键驱动因素可能是相互关联的，而不是彼此独立的，这意味着豹在Little Karoo的丰度依赖于这些驱动因素的组合。需要进一步研究以确定每个驱动因素在维持种群中的具体作用。

研究的局限性之一是采样努力，特别是对于难以捕捉的低密度物种，这决定了密度趋势的估计。虽然没有明确的规则来确定需要多少采样点才能获得稳健的估计，但普遍认为三个采样点将产生统计效力有限的结果。这进一步验证了在Little Karoo地区进行持续的长期数据收集的必要性，以估算密度趋势。个体采样努力可能会因数据收集不足、研究区域大小变化和整体调查设计的改变，导致混合的密度结果，从而降低趋势分析的实用性。

西开普地区缺乏可比的长期监测，这限制了本研究的见解，因此建议在整个地区使用一致的方法进行类似研究。未来长期监测的质量可以通过增加采样努力（理想情况下每三年或更少进行一次调查）、在不同调查之间保持研究区域、研究设计和调查时间的一致性，以及在相同季节进行调查来提高。延长调查时间可能会提高对稀疏、寿命较长种群的检测率，但超过标准90天的调查时间可能会违反闭合假设，从而可能偏倚密度估计。更大的调查设计一致性将减少统计分析中的假设。此外，诸如NDVI、猎物密度、土地利用变化、人类足迹指数、竞争者互动、迫害和道路使用等协变量，可能为Little Karoo地区豹种群趋势的潜在驱动因素提供关键见解。对人类与豹冲突对豹密度影响的详细研究将为豹在混合使用景观中面临的挑战提供更全面的视角。此外，一项对Little Karoo地区豹对当地社区影响的定性研究可能提供有益的见解，以了解该地区人们对捕食者的看法。这可以表明自2012年首次调查以来，人类与豹的互动和看法发生了怎样的变化，当时曼（Mann, 2014）进行了一项类似的定性研究。

在低密度种群中检测显著趋势具有挑战性。然而，尽管数据点相对较少（三次调查），并且调查设计和努力存在差异，我们仍能够产生一个稳健的豹种群趋势估计。我们认为，这为在其他地区或物种中进行基于SCR的种群趋势监测提供了有用的模板，特别是在采样努力和设计随时间变化的情况下。本研究为在混合土地利用模式下的豹种群动态提供了新的见解，旨在更好地为半干旱环境中的豹保护提供信息。

尽管豹是一种适应性强的物种，但如果没有有效的、大规模的管理措施，且在连通的景观中，人类压力可能会影响该物种的未来。为了更好地理解豹如何在混合使用景观中持续生存，以及气候变化如何影响这些种群，需要关注长期监测。定期采样，以协调的方式进行，同时保持研究区域和时间框架的一致性，将增强结果，但需要大量资金来实施。这些努力对于提高我们对混合使用景观中豹种群的理解至关重要，并且是支持豹种群未来发展的有效栖息地管理策略所必需的。关键的是，监测数据需要用于保护管理，并纳入适应性管理框架中，以评估和指导保护干预措施。