《Journal of Arid Environments》：Bacillus spp. mitigate drought and dust stress in
Camelina sativa by enhancing physiological resilience and nutrient acquisition
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本研究评估了Bacillus amyloliquefaciens和B. halotolerans在干旱和粉尘联合胁迫下缓解骆驼刺生理损伤的效果，采用田间随机完全区组设计，结果显示联合胁迫显著降低作物生长指标，而双菌接种有效改善其生理生化特性及产量。
哈米德·戈拉拉埃（Hamid Golaraei）、阿斯加尔·莫斯莱赫·阿拉尼（Asghar Mosleh Arani）、哈桑·埃特萨米（Hassan Etesami）、雷扎·德加尼·比德戈利（Reza Dehghani Bidgoli）、莫哈德塞·卡里米·米尔·塞菲德（Mohaddeseh Karimi Mil Sefid）、马哈茂德·纳贾菲·齐莱（Mahmood Najafi Zilaie）、阿里·多拉蒂（Ali Dolati）
伊朗亚兹德大学自然资源与沙漠研究学院干旱土地与沙漠管理系
摘要
本研究评估了两种促进植物生长的根际细菌——Bacillus amyloliquefaciens和B. halotolerans——在干旱地区实际田间条件下，缓解干旱和大气尘埃胁迫对Camelina sativa L.综合影响的效果。采用随机完全区组设计进行了综合性因子实验，设置了三种灌溉间隔（4天、6天和8天）和两种尘埃处理水平，同时包括对照组、单独接种细菌处理以及联合接种处理。研究结果明确表明，干旱和尘埃胁迫同时作用比单独作用更为有害。这种协同胁迫显著降低了氮和磷的吸收量、叶绿素b含量、每株种子的最终重量以及根和茎的干生物量，但同时增加了钙浓度、可溶性糖分和类胡萝卜素水平。单独的干旱胁迫显著降低了种子产量并提高了酚类化合物的含量，而单独的尘埃处理则提高了叶绿素b含量，但对酚类化合物或产量没有影响。重要的是，接种这两种细菌菌株，尤其是B. halotolerans，显著改善了大多数生理、营养和功能特性，有效增强了植物的整体抗逆性。
引言
油料作物对全球农业、粮食安全和工业至关重要，是食用油、动物饲料、生物燃料和工业原料的主要来源。在过去十年中，Camelina sativa作为一种多功能作物脱颖而出。其优势包括高效的油脂提取能力、适应边际土地的能力、相对于大豆或油菜等油料作物较低的资源需求（水、肥料和农药），以及在生物能源、生物技术和营养方面的巨大潜力（Putnam等人，1993年；Sydor等人，2022年；Zanetti等人，2021年）。鉴于气候变化、水资源短缺和食物需求的不断加剧，培育耐逆性油料作物（如Camelina）已成为一项战略优先事项。
Camelina种子含有30-40%的油脂（干重），富含有益健康的不饱和脂肪酸（亚油酸和亚麻酸>50%）和天然抗氧化剂（生育酚），使其适用于食品、饲料和化妆品领域（Berti等人，2016年；Putnam等人，1993年）。它能够在贫瘠的土壤、低肥力条件下或恶劣的气候中生长，这使得它在传统农业不经济的地区成为有价值的替代品（Arshad等人，2021年）。因此，扩大Camelina的种植为增强可持续生物经济和气候适应性提供了途径（Attia等人，2021年；Caullet和Le N?tre，2015年）。然而，干旱胁迫仍然是主要限制因素，会阻碍养分吸收、光合作用和生长，并通过活性氧（ROS）引起氧化损伤（Hojati等人，2011年；Naderi等人，2022年）。在干旱地区，尘埃胁迫加剧了这一挑战：尘埃沉积会减少光照穿透、阻塞气孔、限制气体交换并加重干旱影响（Soheili等人，2023年）。关键的是，干旱+尘埃的复合胁迫往往比单一胁迫造成更严重的生理损害（例如，叶绿素减少、光系统II受损和脂质过氧化增加）（Karami等人，2017年；Najafi Zilaie等人，2022年）。尽管已有研究表明Camelina在干旱条件下的响应表现为产量和油脂含量显著下降（在严重胁迫下可降低40.8%），以及耐受性的基因型差异（Alberghini等人，2025年），但关于其对复合非生物胁迫响应的研究仍存在空白。据我们所知，目前尚无研究探讨尘埃对Camelina的影响，也没有研究“干旱-尘埃”胁迫组合的特定协同效应，而这种现象在干旱和半干旱农业生态系统中日益普遍。这种区分非常重要，因为仅关注单一胁迫的研究无法捕捉到实际田间条件下发生的复杂且通常非线性的生理相互作用。此外，迫切需要可持续策略来增强对这些复合胁迫的抵抗力。有前景的方法包括：像Bacillus amyloliquefaciens和B. halotolerans这样的细菌可以通过产生激素、溶解养分（如磷和钾）、1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）脱氨酶活性（减少胁迫产生的乙烯）以及诱导抗氧化系统来增强耐逆性（Amini Hajiabadi等人，2021年；Etesami和Maheshwari，2018年）。它们的孢子形成能力和沙漠适应性使其特别适用（ANZUMA等人，2024年；Bisht等人，2025年；Tanveer等人，2024年）。AM真菌+硒或氨基酸的应用组合可以改善Camelina在胁迫下的渗透调节、抗氧化能力和光合作用（Nazim等人，2023年；Zhang等人，2025年）。鉴于干旱和尘埃事件在干旱/半干旱地区的日益频繁，以及种子产量对Camelina的重要性，制定缓解这些复合胁迫的策略至关重要。因此，本研究旨在评估适应干旱的促进植物生长的细菌（PGPB）菌株B. amyloliquefaciens和B. halotolerans在田间条件下缓解干旱、尘埃及其组合对Camelina生理影响的效力。
细菌菌株和接种剂制备
PGPB菌株Bacillus amyloliquefaciens（PTCC 1156）和Bacillus halotolerans（PTCC 1724）来自伊朗科学技术研究组织（IROST）的波斯型培养物收藏中心（PTCC），位于德黑兰。这两种菌株均具有促进植物生长的关键特性，包括产生吲哚-3-乙酸（生长素）、溶解磷酸盐、产生铁载体以及ACC脱氨酶活性，并且在体外实验中表现出对干旱胁迫的耐受性。
结果
方差分析结果表明，细菌×尘埃×干旱的交互作用显著影响了钙、类胡萝卜素、叶绿素b、钾、磷和酚类化合物的水平。细菌×尘埃的交互作用显著影响了脯氨酸的浓度，而细菌×干旱的交互作用影响了氮、脯氨酸和可溶性糖的浓度。
讨论
这项研究是首批明确探讨干旱-尘埃复合胁迫对生理和生化影响的研究之一，并证明了PGPB在缓解这种特定胁迫组合方面的有效性。虽然文献中已经充分记录了单独的干旱或尘埃胁迫对植物的有害影响，但我们的研究设计独特地捕捉到了它们的协同作用，这在易受尘埃影响的干旱地区具有重要的农学意义。
结论
研究表明，干旱和尘埃胁迫的同时作用显著扰乱了的生理和产量。接种B. amyloliquefaciens和B. halotolerans通过增强养分吸收、调节渗透调节物质积累和改善光合作用性能，有效缓解了这些胁迫，从而显著提高了种子产量和生物量。研究结果强调了PGPB作为增强植物抗逆性的可持续策略的潜力。
作者贡献声明
哈米德·戈拉拉埃（Hamid Golaraei）：研究、数据分析、数据管理、概念构建。阿斯加尔·莫斯莱赫·阿拉尼（Asghar Mosleh Arani）：初稿撰写、验证、监督、资源协调、项目管理。哈桑·埃特萨米（Hassan Etesami）：审稿与编辑、初稿撰写、监督、资源协调、项目管理。雷扎·德加尼·比德戈利（Reza Dehghani Bidgoli）：研究、数据分析。莫哈德塞·卡里米·米尔·塞菲德（Mohaddeseh Karimi Mil Sefid）：方法学设计、研究、数据分析。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
作者感谢伊朗亚兹德大学为研究提供了必要的资金和设施支持。
