揭示安第斯山脉中隐藏的土壤捕食者：热带山地森林演替梯度上蜈蚣对生态因素的不同反应

《Pedobiologia》：Unveiling the hidden soil predators of the Andes: contrasting centipede responses to ecological factors along a successional gradient in tropical montane forests

本研究在哥伦比亚安第斯高原热带森林中调查了蜈蚣群落的演替梯度变化，发现其 abundance呈U型分布，温度波动和食物丰度是主要驱动因素，不同目蜈蚣响应环境因子存在差异。

　　在热带生态系统中，蜈蚣作为顶级捕食者之一，对土壤食物网的调控起着重要作用。然而，它们仍然是土壤动物中研究最少的群体之一，尤其是在生态学和自然历史方面。这一研究空白在安第斯山脉的上部热带森林（Upper Andean Tropical Forests, UATF）尤为显著，尽管这些地区经历了广泛的人为干扰和栖息地变化，但关于蜈蚣的调查仍然有限。本研究旨在探索蜈蚣群落在UATF中的变化模式，并识别影响其种群数量的关键生态因子。通过在哥伦比亚四个UATF站点进行为期一年的土壤样本采集，覆盖所有气候季节，研究人员分析了不同站点间物种组成的变化，并结合森林结构、微气候条件和猎物可用性等因素，探讨了它们与蜈蚣数量之间的关系。

蜈蚣是一类广泛分布的陆地节肢动物，除南极洲外，几乎遍布全球，目前已知的描述物种约有3327种（Bonato等人，2016）。它们是广谱捕食者，以多种猎物为食，包括弹尾虫、蜘蛛、苍蝇幼虫、蚯蚓（Lewis，1981；Günther等人，2014；Bortolin等人，2018）以及偶尔的脊椎动物（Molinari等人，2005；Kamalakannan等人，2025）。作为生态系统功能的重要组成部分，蜈蚣通过调控分解者种群和农业害虫的数量，以及在土壤食物网中引发自上而下的效应和食物链级联反应，发挥着关键作用（Klarner等人，2017；Kicaj，2023）。它们在森林枯枝落叶层和土壤层中尤为丰富，通常被划分为三种生态形态学群体，分别对应主要的蜈蚣目：壁栖性的Scutigeromorpha、地表和枯枝落叶层栖居的Lithobiomorpha和Scolopendromorpha，以及土壤和洞穴栖居的Geophilomorpha（Lin和Wiegand，2014；Negi等人，2025）。在热带森林中，Lithobiomorpha和Scolopendromorpha是常见的类群，但它们的多样性、生态学和自然历史仍知之甚少（Adis等人，1996；de Oliveira等人，2019）。

Geophilomorphs代表了蜈蚣中最多样化的群体（Magnolini和Bonato，2023），在热带地区仍有大量物种尚未被描述。它们的特征包括细长的体型、通常拥有27至191对腿、缺乏眼睛以及由14个节段组成的触角（Edgecombe和Giribet，2007；Minelli和Golovatch，2013；Giribet，2015a）。Geophilomorphs的分布和数量受到局部环境条件的强烈影响，特别是土壤的物理和化学性质，这些因素可以在相对较短的距离内改变群落结构（Purchart等人，2013；Magnolini和Bonato，2023）。许多Geophilomorphs主要为内栖性，被认为在土壤剖面中进行季节性的垂直迁移，以逃避不利的环境条件（Voigtl?nder，2011）。然而，由于它们与维持稳定热和湿度条件的微生境密切相关（Adis等人，1996），Geophilomorphs可能更容易受到猎物可用性波动的影响，而非温度或湿度的变化。事实上，尽管它们也对湿度变化敏感，但Geophilomorphs通常比Scolopendromorphs更能耐受土壤水分波动，这可能是因为它们倾向于栖息在更深的土壤层，并且拥有更发达的蜡质表皮，从而提供更强的脱水保护（Blower，1955；Voigtl?nder，2011；Ivask等人，2019）。

Scolopendromorphs同样具有扁平和细长的体型，其触角逐渐变细，通常由14至34个节段组成（通常为17至21个节段），并且行走腿对的数量是固定的——通常为21或23对，偶尔存在例外（Edgecombe和Giribet，2007；Giribet，2015b）。这些蜈蚣对相对湿度特别敏感，因为它们容易因脱水而死亡。这主要是由于它们的表皮要么薄而缺乏蜡质层，要么完全缺乏蜡质层，且它们的呼吸孔（spiracles）不能完全闭合，容易导致水分流失（Curry，1974；Fründ，1987；Blackburn等人，2002）。此外，水分也会通过口、排泄和繁殖过程大量流失（Wolters和Ekschmitt，1997）。然而，在热带湿润森林中，土壤湿度通常不是限制因素，因此其他微气候变量可能对它们的分布和生态学产生更大的影响。例如，由于Scolopendromorphs主要是地表栖居者，它们更容易受到环境温度波动的影响。此外，它们相对较高的表面积与体积比可能使体温调节变得尤为困难（Cox等人，2020），尤其是在安第斯山脉的热带森林中，温度可能在一天内波动显著，甚至接近冰点（Herzog等人，2011）。尽管如此，关于这些因素如何影响Geophilomorphs和Scolopendromorphs在安第斯热带森林中的分布和生态学的研究仍然非常有限。

安第斯热带山区是全球公认的生物多样性热点地区，以其极高的特有性和不可替代性而闻名（Myers等人，2000；Myster，2021）。这种独特性在上部安第斯热带森林中尤为明显，这些森林的生境隔离度高，且在短距离内表现出显著的β多样性（Anthelme等人，2014），即不同地点之间物种组成的差异。此外，这些森林还表现出明显的时空动态，季节性降水模式通过影响水分可用性，进而驱动生物多样性变化（Herzog等人，2011；Castillo-Figueroa和Castillo-Avila，2025）。在此背景下，气候季节性很可能影响蜈蚣的种群数量，因为这些生物通常在降雨量较高的季节更为活跃和丰富，这可能是因为高湿度降低了脱水的风险（Zapparoli，1997；Blackburn等人，2002；Negi等人，2025）。然而，大多数安第斯地区的生物多样性研究主要集中在植物（Hurtado-M等人，2021；Calbi等人，2021）和地表生物（Castillo-Figueroa和Collazos-González，2020；Pérez-Torres等人，2025），而土壤动物的研究则相对较少。现有的研究多为孤立的记录、清单和单季节的生物多样性调查（Prado-Sepúlveda等人，2016；Tulande等人，2020；Alarcón和Cazorla，2021a；Alarcón和Cazorla，2021b），对土壤动物群落生态学的评估有限。特别是，影响土壤蜈蚣群落及其动态的因素仍知之甚少。虽然一些研究已经确定了蜈蚣与土壤pH值、枯枝落叶量和枯枝落叶质量之间的关系（Scheu和Poser，1996；Berg和Hemerik，2004；Klarner等人，2017），但其他可能影响其数量的关键因素，如森林结构特征、微气候条件和生物变量，仍然缺乏系统的研究（Lazorík和Kula，2015；Negi等人，2025）。理解这些变量如何影响蜈蚣群落，可以为它们作为生态完整性及森林演替的生物指示物种提供重要线索（Schreiner等人，2012）。

生态演替是一个随时间推移而发生的生态系统中生物和非生物成分的变化过程（Poorter等人，2023）。尽管大多数演替研究集中在植物群落上，因为植物直接影响森林功能（Poorter等人，2021a；Poorter等人，2021b；Poorter等人，2024），但对土壤动物，尤其是数量较少的捕食者如蜈蚣的响应机制仍知之甚少（Auclerc等人，2022；Thomas，2023）。目前关于土壤蜈蚣在演替梯度上的研究显示，物种多样性和数量可能增加，但群落结构的变化却并不明显（Berg和Hemerik，2004；Purger等人，2007；Schreiner等人，2012）。值得注意的是，这些研究主要集中在温带生态系统，而在热带森林，尤其是山地地区，尚未有类似的研究。在热带生态系统中，随着演替的进行，林冠生物量、土壤有机层厚度、氮含量和树冠覆盖度等森林因子通常会增加（Brown和Lugo，1990；Poorter等人，2021a；Rosenfield等人，2023；Matsuo等人，2025）。这些变化往往伴随着土壤动物群落的丰富度和多样性增加（Kattan等人，2006；Guarderas等人，2022；Castillo-Avila等人，2025）。鉴于蜈蚣种群与猎物可用性之间的紧密联系（Ferlian等人，2012；Günther等人，2014；Eitzinger等人，2014），在演替过程中，猎物多样性和数量的增加很可能会导致蜈蚣数量的相应增长。

本研究通过在哥伦比亚安第斯山脉高原地区进行的大量土壤动物采样，结合从永久样地收集的微气候和森林变量，旨在探讨蜈蚣群落在上部安第斯热带森林中的变化模式，并识别驱动其数量变化的关键生态因子。具体而言，我们的研究目标包括：（1）描述蜈蚣在空间和时间尺度上的分类结构，包括物种多样性、数量和组成；（2）评估森林演替梯度对蜈蚣数量和组成的影响；（3）确定与蜈蚣数量相关的微气候、森林和生物变量，并分别分析Scolopendromorpha和Geophilomorpha两个目在这些森林中的相关性。我们的假设是：土壤蜈蚣的分类结构将在不同地点和季节之间表现出差异，包括物种多样性、数量和组成（H1）。蜈蚣的数量将随着森林演替的进行而增加，而群落组成将保持不变（H2）。猎物可用性（即猎物数量和丰富度）和微环境条件将是与土壤蜈蚣数量相关的主要因素，而森林级别的变量则可能起到次要作用。然而，在分别分析这两个目时，我们预测Scolopendromorphs将更紧密地与温度相关，因为它们更容易受到环境波动的影响，而Geophilomorphs则将更与猎物可用性相关，因为它们偏好更深的土壤层，从而缓冲了地表条件的不稳定（H3）。

本研究的地点选在哥伦比亚波哥大高原地区的城市周边安第斯山地森林，共设定了14个永久样地（每个样地20×20米），这些样地属于一个更大的网络（Rastrojos项目），其中包括36个永久样地和8个更大的样地（50×50米），设立于海拔2685至3140米之间，旨在研究和监测碳循环、生物多样性和生态系统韧性（Hurtado-M等人，2021；Castillo-Figueroa等人，2023）。通过这些样地，研究人员能够系统地分析蜈蚣群落的时空变化模式，以及这些变化与森林演替梯度和生态因子之间的关系。

在研究过程中，研究人员共采集了291只蜈蚣，分布于两个目、三个科、六个属和八个物种（见表2和图1）。总体而言，Newportia stolli是数量最多的物种，占总采集数的43.98%，即128只，而Diplethmus sp. 1则是数量最少的物种，仅采集到2只（0.68%）。平均而言，蜈蚣的物种丰富度为4.07±0.92，范围在3至6个物种之间，而数量平均为20.78±9.59，范围在6至35只之间（见表1）。这些数据表明，尽管蜈蚣的种类数量有限，但它们的群落结构在不同地点之间表现出显著的差异。这种差异可能反映了不同地点之间微气候条件、森林结构和猎物可用性的变化，从而影响蜈蚣的分布和数量。

在讨论部分，研究人员指出，蜈蚣的自然历史和生态学仍然存在许多未知之处，尤其是在热带山地地区，土壤动物的调查相对较少。本研究是首次在上部安第斯热带森林中评估蜈蚣数量随演替梯度的变化，识别出指示物种，并确定与蜈蚣群落模式相关的微气候、森林和生物因子。研究发现，蜈蚣的种群数量与演替阶段密切相关，呈现出“钟形”分布模式，即在某些阶段达到峰值，随后逐渐减少。这种模式可能反映了蜈蚣对不同演替阶段中资源可用性和环境条件的适应性。此外，研究还揭示了不同蜈蚣目对环境因子的不同响应机制，Scolopendromorpha主要与最高温度相关，而Geophilomorpha则与猎物可用性、温度波动和坡度等因素有关。这些发现为理解蜈蚣在热带山地森林中的生态角色提供了新的视角，并强调了环境梯度在塑造捕食者群落中的重要性。

研究的结论表明，土壤蜈蚣的组成具有明显的地点特异性，其数量在不同季节和演替阶段之间存在显著差异，并且与非生物和生物因子密切相关。尽管蜈蚣种类数量较少，但它们的群落结构在每个安第斯森林地点中都是独特的，这种独特性在其他生物群体中也有所体现。蜈蚣的数量呈现出沿演替梯度的“钟形”分布，其中N. monticola和Schendylops等物种在不同演替阶段表现出不同的分布特征。这些结果进一步支持了蜈蚣作为生态完整性指标的潜力，并表明它们在森林演替过程中可能扮演着重要的生态角色。此外，研究还指出，微气候条件和森林结构特征对蜈蚣的数量和分布具有显著影响，而这些因素在不同蜈蚣目中的作用方式也存在差异。

本研究的发现不仅丰富了我们对蜈蚣生态学的理解，也为未来的生态监测和保护工作提供了科学依据。通过识别关键生态因子，研究人员能够更好地预测蜈蚣种群在不同环境条件下的变化趋势，并评估它们在生态系统中的功能。此外，这些结果还强调了在热带山地森林中进行长期生态监测的重要性，以捕捉不同演替阶段中生物群落的变化。最后，研究还指出，尽管目前关于蜈蚣的研究仍较为有限，但随着生态学研究的深入，蜈蚣在生物多样性评估和生态系统健康监测中的价值将逐渐被认识。