热带滤食翼龙新属种Bakiribu waridza的发现揭示白垩纪早期栉梳翼龙科演化与古生态互动

《Scientific Reports》：A regurgitalite reveals a new filter-feeding pterosaur from the Santana Group

本刊推荐：为解决热带地区栉梳翼龙科(Ctenochasmatidae)化石记录的空白问题，研究团队基于巴西桑塔纳群(Romualdo Formation)的反刍化石(regurgitalite)，开展了新型滤食翼龙Bakiribu waridza gen. et sp. nov.的系统分类学研究。通过骨骼形态学、古组织学(paleohistology)和系统发育分析(phylogenetic analysis)，确立该物种为Pterodaustro的姐妹群，呈现介于Ctenochasma与Pterodaustro间的过渡性状，首次证实南半球低纬度地区存在栉梳翼龙亚科(Ctenochasmatinae)成员，为早期白垩纪翼龙生物地理扩散与生态专化提供关键证据。

　　

在恐龙统治陆地的中生代，翼龙作为最早征服天空的脊椎动物，其演化历程始终充满神秘色彩。尤其是具有滤食习性的栉梳翼龙科成员，以往化石记录多集中于劳亚大陆的湖相沉积（如德国索伦霍芬灰岩和中国热河群），而冈瓦纳大陆热带地区的相关证据长期缺失。巴西东北部的阿腊里佩盆地（Araripe Basin）虽以白垩纪化石宝库著称，过去五十年间发现的翼龙均属于鸟掌翼龙形类（ornithocheiriforms）或神龙翼龙类（azhdarchoids），从未出现古翼手龙类（archaeopterodactyloid）的踪迹。这一地理分布空白，使得学者难以重构栉梳翼龙科跨大陆迁徙与生态适应的完整图景。

转折点源自博物馆藏品中一件长期被忽视的钙质结核标本。当R.V. Pégas等研究人员仔细清理巴西联邦北大河大学卡马拉·卡斯科多博物馆（MCC）的收藏时，一块来自罗穆阿尔多组（Romualdo Formation）的结核（编号MCC1271.1-V与MCC1271.2-V）展现出惊人内涵：密集堆叠的细长颌骨碎片与四具鱼类化石（推测为Tharrhias属）共生，骨骼断裂面新鲜且元素呈亚平行排列。这种特殊保存状态立即引发学者对化石成因的追问——是水流搬运的偶然堆积，还是远古捕食事件的直接证据？

为解开谜团，研究团队综合运用多项技术手段：通过形态计量学测算颌骨指数与牙齿密度；利用古组织学薄片技术（厚度60μm）观察牙齿微观结构；采用最大简约法（maximum parsimony）进行系统发育分析（使用TNT 1.5软件）；结合岩石学分析判断结核成因。关键样本取自颌骨齿列（未触及颅骨），经 PaleoBOND 渗透加固剂处理并嵌入 Araldite 2020环氧树脂制样，在奥林巴斯BX53M偏光显微镜下观察。

系统命名与鉴别特征

研究将新材料确立为新属新种Bakiribu waridza，属名源自卡里里语（Kariri）“bakiribú”（意为梳子），种本名意为“嘴”，致敬化石发现地的原住民文化。正模（MCC 1271-Va/MPSC 7312a）与副模（MCC 1271-Ve/MPSC 7312e）均为部分吻部。其独有特征包括：颌骨极端延长（估测吻部指数~12-16）、牙齿密集排列（齿隙小于齿径）、高齿密度（17.6齿/厘米）、高齿数（单颌单侧保存110-142颗）、牙齿细长（长宽比超1:60）、上下颌均呈现端生齿式（acrodont-like implantation），以及齿冠横截面近方形（此为栉梳翼龙科中首次发现）。

形态学与古组织学结果

颌骨碎片显示至少两个个体存在，依据吻端扩张程度区分上下颌。齿列呈梳状结构，牙齿向前外侧倾斜，基部略膨大似柄状，通过结缔组织附着于颌骨（与Pterodaustro上颌附着方式类似）。横截面分析揭示齿冠近方形，显著区别于Pterodaustro、Gegepterus等属的圆形或椭圆形截面。薄片显示齿本质（dentine）与髓腔（pulp cavity）保存良好，结核岩性为含介形虫与有孔虫的粒泥灰岩（wackestone），未受明显成岩作用压缩。

系统发育定位

修正特征编码后（如Gegepterus下颌齿槽实为浅沟而非Pterodaustro的融合齿槽），严格共识树（strict consensus tree）将Bakiribu复原为Pterodaustro的姐妹群，二者构成单系群Pterodaustrini，且比Gegepterus更接近Ctenochasma。支持 synapomorphies（共近裔性状）包括：下颌主轴上扬、齿列延伸超颌长70%、近中齿隙小于齿槽直径一半、牙齿伸长超宽度60倍、上颌无齿槽。Gegepterus与Beipiaopterus被重新解释为非栉梳翼龙亚科成员，与Forfexopterus等类群亲缘更近。

古生态与埋藏学启示

鱼类头向一致排列、骨骼断裂无磨损、元素密集定向分布，排除了水流搬运或漂浮残骸模型，支持反刍化石（regurgitalite）解释——由捕食者口服排出未完全消化的硬组织。棘龙科（spinosaurid）因已有捕食翼龙直接证据（牙齿嵌颈椎）成为最可能的生产者。Bakiribu在齿密度、数量、伸长程度上介于Ctenochasma（侏罗纪-早白垩世）与高度特化的Pterodaustro（早白垩世晚期）之间，部分填补了滤食结构演化的形态间隙。其双颌密集丝状齿可能具备独特过滤功能。

结论与意义

Bakiribu waridza的发现改写了古生物地理格局：首度证实栉梳翼龙科侵入热带冈瓦纳地区，将Pterodaustrini的分布扩展至巴西。其过渡性形态为栉梳翼龙亚科滤食特化提供关键演化样本，而反刍化石的识别则罕见记录了白垩纪海洋生态系统的三级营养关系。研究彰显博物馆标本再研究的价值，强调阿腊里佩盆地作为揭示白垩纪生物多样性、生态复杂性及大陆间扩散枢纽的重要性。