随机过程主导下草地土壤稀有真菌的低空间周转率及其生物地理学意义

《Journal of Plant Ecology》：Lower spatial turnover of rare fungal taxa dominantly shaped by stochastic processes in grassland soils

本研究针对大陆尺度下稀有与优势真菌生物地理格局及构建机制差异不明的关键问题，通过对中国北方草地4000公里样带129份土壤样品的高通量测序分析，发现稀有真菌虽呈现显著距离衰减关系，但其空间周转率（0.0024/100km）显著低于优势真菌（0.0054/100km）。机制解析表明，稀有类群由随机过程主导群落构建，而优势类群受土壤因子、植物性状等确定性过程调控。该研究首次在大陆尺度揭示随机过程对稀有真菌低空间周转率的驱动作用，为微生物生物地理学理论提供了新认知。

　　

在广袤的草原生态系统中，土壤真菌如同地下世界的工程师，默默驱动着养分循环和植物健康。然而当我们把目光投向大陆尺度时，科学家们发现了一个有趣的知识盲区：与那些数量占优的优势真菌相比，数量庞大但个体稀有的真菌类群究竟遵循怎样的分布规律？它们的群落构建又受何种力量支配？这个问题的答案，不仅关乎我们对微生物多样性形成机制的理解，更关系到生态系统稳定性的维持。

以往研究多聚焦于细菌群落或局部区域的真菌分布，而对稀有真菌在大尺度下的生物地理格局认知甚少。有研究表明，稀有微生物类群可能扮演着"种子库"的关键角色，在环境变化时能迅速转化为优势类群。但令人困惑的是，不同生态系统中的研究结论存在明显矛盾——有的显示稀有真菌具有更高的空间周转率，有的则发现其分布更为均匀。这种分歧使得稀有真菌的生物地理学规律成为微生物生态学中亟待破解的谜题。

正是在这样的背景下，由中国科学院大学薛凯研究员领衔的研究团队，沿着中国北方草地4000公里的生态梯度，开展了一项规模宏大的土壤真菌生物地理学研究。这项发表在《Journal of Plant Ecology》的工作，首次在大陆尺度上系统揭示了稀有与优势真菌类群在空间格局和构建机制上的本质差异。

研究人员采用了严谨的多层次技术路线：通过跨4000公里样带的系统采样（129个土壤样品），运用高通量测序技术靶向真菌ITS2区域；利用二元Bray-Curtis距离量化群落相似性，通过距离衰减模型计算空间周转率；结合零模型分析和中性理论模型，区分确定性过程与随机过程的相对贡献；采用方差分解分析解析地理距离、环境因子和植物群落的独立与交互效应；基于Levins公式计算生态位宽度，评估类群的环境适应性差异。

3.1 土壤真菌多样性及群落组成特征

研究共鉴定到6,887个OTUs，其中稀有类群（相对丰度<0.01%）占83.92%的OTU数量但仅占8.75%的序列数，而优势类群（相对丰度>0.1%）虽仅占3.02%的OTU数量却贡献了62.59%的序列数。高山草地的真菌香农多样性指数显著低于温带草地（整个群落：3.41±0.85 vs 3.93±0.73）。群落结构分析显示，两种草地类型间的真菌组成存在显著差异，但优势类群中有86.06%的OTUs为两类草地所共享，而稀有类群中仅有32.81%为共享OTUs。

3.2 土壤真菌类群的距离衰减关系

在整个4000公里尺度上，土壤真菌群落相似性随地理距离增加呈显著衰减趋势。特别值得注意的是，稀有类群的周转率（每100公里-0.0021）不足优势类群（每100公里-0.0051）的一半。这种差异在环境距离衰减关系中更为明显：优势类群对环境距离的响应强度（周转率-0.0099）是稀有类群（-0.0027）的3.7倍。类似地，优势类群对植物群落差异的敏感性也显著高于稀有类群。

3.3 土壤真菌群落构建机制

零模型分析揭示了关键机制差异：优势类群和整个真菌群落的构建主要受确定性过程主导，而稀有类群则主要由随机过程塑造。这一发现直接解释了为什么稀有类群的空间周转率较低——随机过程受环境梯度的影响较小，而确定性因素（如土壤变量和植物性状）沿地理距离变化显著，从而导致了优势类群更高的空间周转率。

3.4 影响真菌群落的确定性因素

方差分解分析显示，对于优势类群，空间信息、环境变量和植物群落分别解释了6.23%、4.68%和8.42%的群落变异，且交互作用贡献了额外15.77%的解释度。相比之下，所有生物和非生物因素对稀有类群变异的解释度仅为8.65%，这进一步支持了随机过程在稀有类群构建中的主导地位。

3.5 扩散潜力与生态位宽度

中性模型分析表明，优势类群的迁移率（高山草地：0.525±0.045；温带草地：0.739±0.039）显著高于稀有类群（0.088±0.005和0.111±0.005）。同时，优势类群的生态位宽度贡献度高达83.83%，而稀有类群仅贡献约3.42%。这证实了优势类群具有更强的环境适应性和扩散能力。

研究结论深刻揭示了不同丰度真菌类群在大尺度下的分异规律：与表现出U型分布格局的土壤原核生物不同，整个真菌群落呈现典型的距离衰减模式。更重要的是，稀有类群的低空间周转率特征源于其独特的构建机制——随机过程主导使其对环境梯度变化不敏感；而优势类群受确定性过程驱动，其分布强烈依赖于沿地理距离变化的环境因子。这一发现不仅解决了关于稀有微生物生物地理格局的学术争议，更深化了我们对微生物多样性维持机制的理解。

这项研究的创新性在于首次在大陆尺度上明确了随机过程对稀有真菌空间格局的塑造作用，挑战了传统认为稀有类群应具有更高周转率的理论预期。研究结果提示，在预测全球变化背景下微生物群落响应时，需要分别考虑不同丰度类群的差异化响应策略，这对完善生态系统模型具有重要价值。此外，稀有真菌作为潜在的功能冗余库，其稳定的空间分布模式可能为生态系统抵抗环境扰动提供缓冲机制，这一发现为生物多样性保护提供了新的理论依据。