非本地螺类Physa acuta与本地吸虫及共栖寡毛类的相互作用：捕食游离幼虫的双重生态角色

《Parasitology》：Who eats whom? Interactions between the non-native snail Physa acuta , local digeneans, and a commensal oligochaete

本研究针对非本地物种入侵如何通过新型营养相互作用影响寄生虫传播的问题，开展了北美螺类Physa acuta (P. acuta)捕食吸虫游离幼虫（Diplostomum sp.、Trichobilharzia sp.尾蚴和Notocotylus sp. adolescariae）的实验研究。结果表明，P. acuta能有效减少水体中具感染力的幼虫数量，其捕食效率受螺体大小、自身寄生虫（xiphidiometacercariae）感染状况及共栖寡毛类Chaetogaster limnaei limnaei存在的影响。该研究揭示了非本地物种既可充当寄生虫宿主（促进传播），又可作为消费者（抑制传播）的双重生态功能，对理解生物入侵背景下的寄生虫传播动力学具有重要意义。

　　

在全球化背景下，生物入侵已成为改变生态系统结构和功能的重要因素。非本地物种的引入不仅会与本地物种竞争资源，更会带来全新的种间相互作用，其中与寄生虫的复杂关系尤为引人关注。一方面，入侵物种可能作为新宿主，促进寄生虫的传播（即“寄生虫回溢” parasite spillback）；另一方面，它们也可能通过捕食等营养相互作用，消耗寄生虫的游离生活阶段，从而抑制其传播（即“稀释效应” dilution effect）。然而，后者——即非宿主生物对游离寄生虫幼虫的捕食作用，特别是在底栖刮食者（scrapers）中的贡献，目前尚缺乏深入探索。

北美来源的膀胱螺（Physa acuta, P. acuta）是一种已成功入侵全球多种淡水生态系统的螺类，因其环境耐受性强、食性广、繁殖力高，在部分欧洲水域密度可达每平方米4000只。这种生态可塑性使其成为研究非本地物种与寄生虫相互作用的理想模型。P. acuta在其入侵地很少作为吸虫（Digenea）的第一中间宿主，但常被发现作为第二中间宿主携带囊蚴（metacercariae）。同时，其刮食习性使其有可能在摄食过程中消耗附着在基质上或水体中的吸虫游离幼虫（如尾蚴 cercariae 和 adolescariae）。这些幼虫富含蛋白质和能量，可能为P. acuta的生态成功提供营养支持。此外，常共生于P. acuta外套腔中的寡毛类Chaetogaster limnaei limnaei (C. limnaei limnaei) 也被报道能捕食尾蚴。那么，P. acuta是否真的能捕食具感染活力的吸虫幼虫？其捕食效率受哪些因素影响？这种相互作用对寄生虫传播和P. acuta自身的生态成功有何意义？为了解答这些问题，来自波兰尼古拉·哥白尼大学的研究团队在《Parasitology》上发表了他们的最新研究成果。

研究人员主要运用了受控实验室实验的方法来评估P. acuta对吸虫幼虫的捕食能力。实验所用螺类(P. acuta)和作为寄生虫幼虫来源的感染性螺类（Lymnaea stagnalis 和 Planorbarius corneus）均采自波兰的天然湖泊。研究设计了包含不同变量（螺体大小、幼虫种类、螺体寄生虫感染状况、共栖生物存在与否）的实验组和对照组，将单个P. acuta与特定数量的特定种类吸虫幼虫（Diplostomum sp. 和 Trichobilharzia sp. 的尾蚴，Notocotylus sp. 的 adolescariae）共同培养一定时间后，通过过滤、染色和显微镜计数技术，精确统计幼虫的减少量，以量化捕食效率。同时，通过解剖实验螺，检查其体内寄生虫（主要是各类囊蚴）和共栖生物（C. limnaei limnaei）的感染/定殖情况。最后，利用广义线性混合模型（GLMM）等统计方法，分析了各因素对幼虫消耗量的影响。

Consumption of various types of digenean prey by snails

研究发现，P. acuta确实能够捕食活的、具感染力的吸虫游离幼虫。在所有实验处理中均观察到了幼虫数量的显著减少，并且在螺的消化系统中发现了被摄食的Notocotylus sp. adolescariae，为捕食行为提供了直接证据。幼虫种类和螺体大小之间存在显著的交互作用。大体型P. acuta对附着在底部的Notocotylus sp. adolescariae的捕食效率最高，而对主要在水柱中游动的Diplostomum sp.尾蚴的捕食效率最低。这与其作为刮食者的取食策略相符，即更容易获取基质上的食物。相反，小体型螺类则捕食了更多的尾蚴，这可能与其需要更频繁地浮到水面呼吸空气，从而增加了与水中游动尾蚴的接触机会有关。

The effect of metacercarial burden on snail foraging

实验螺体普遍高度感染了囊蚴，特别是xiphidiometacercariae（ prevalence: 98%, mean infection intensity: 40 metacercariae per snail）。统计分析表明，囊蚴感染显著影响了螺的捕食行为，但这种影响因寄生虫种类而异。感染xiphidiometacercariae会增强P. acuta对Notocotylus sp. adolescariae和Trichobilharzia sp.尾蚴的捕食，却抑制了对Diplostomum sp.尾蚴的捕食。这种差异可能反映了寄生虫感染导致的宿主能量需求增加和行为改变，但其具体机制仍需进一步研究。

The effect of the oligochaete presence on snail foraging

超过一半的实验螺（52%）被C. limnaei limnaei定殖。C. limnaei limnaei的存在也调节了P. acuta的捕食效率。它增加了对游动的Diplostomum sp.尾蚴的消耗，可能是因为寡毛类自身也能捕食这些幼虫（曾在其消化道中发现尾蚴），但减少了对底栖的Notocotylus sp. adolescariae的捕食，这可能是因为高密度寡毛类定殖会使螺宿主减少觅食活动、增加休息时间，从而影响了其对底栖食物的获取。

Physa acuta as a host for digenean larvae

本研究再次证实，在其非原生境中，P. acuta广泛地作为吸虫的第二中间宿主。其体内发现的高丰度囊蚴表明，它很可能参与了本地寄生虫的生命循环，即扮演着“寄生虫回溢”（parasite spillback）的角色，可能增强了某些本地寄生虫的传播。当然，也不排除其对某些吸虫是无效宿主（dead-end host）的可能性。

本研究得出结论，非本地螺类P. acuta在淡水生态系统中扮演着双重角色：它既是多种吸虫的有效第二中间宿主，可能促进寄生虫的传播；同时，它又是吸虫游离幼虫的主动消费者，能够通过捕食行为减少环境中具有感染力的幼虫数量，从而产生稀释效应，抑制寄生虫的传播。其捕食效率受到幼虫行为（游动 vs. 附着）、消费者（螺）体型大小、螺体自身寄生虫感染状况以及共栖生物（C. limnaei limnaei）存在的共同调制。共栖寡毛类C. limnaei limnaei通过自身的捕食活动和对宿主行为的影响，进一步参与了这一复杂的相互作用网络。

这项研究的意义在于，它揭示了一种此前被忽视的非本地物种影响寄生虫传播的间接机制——即通过营养级联效应。在P. acuta种群密度极高的生态系统中，这种对游离寄生虫幼虫的持续性消耗可能对寄生虫的传播动力学产生重要影响，进而可能减轻对终宿主（如鱼类、鸟类，甚至人类，在引起游泳者搔痒症swimmers' itch的案例中）的感染压力。同时，摄取营养丰富的寄生虫幼虫可能为P. acuta的生存、生长和繁殖提供额外的能量来源，这或许部分解释了其为何能在入侵地取得巨大生态成功。此外，研究结果也提示，在评估非本地物种的生态影响时，需要综合考虑其作为寄生虫宿主和寄生虫消费者的双重功能，以及其相关共生生物带来的协同或拮抗效应。未来的研究应致力于在更接近自然的条件下验证这些实验室发现，并量化这种 trophic interaction 在生态系统层面的净效应，从而更全面地理解生物入侵背景下宿主-寄生虫-共栖者网络的复杂动态。