水生苔藓作为拟蝇（双翅目：摇蚊科）幼虫发育的栖息地

《Ecohydrology & Hydrobiology》：Aquatic mosses as a habitat for the development of mime midges’ (Diptera: Chironomidae) larvae

本研究分析了波兰Rawka河流中水生苔藓（Fontinalis antipyretica）微生境与河底底泥中黑水虻（Chironomidae）群落的差异，发现苔藓微生境支持独特的小型敏感物种群落，显著影响河流生物多样性。

　　研究团队由来自波兰卢布林大学生物与环境保护学院无脊椎动物学和水生生物学系的几位科学家组成，包括Tymoteusz Matera、Kamil S?omczyński、Jaros?aw Brodecki、Piotr Gadawski、Grzegorz J. Wolski以及Mateusz P?óciennik。他们致力于探讨水生环境中的生物多样性，尤其是关注水生植物对淡水生态系统的影响。在2023年，研究团队在波兰中部的Rawka河开展了一项关于水生苔藓（特别是Fontinalis antipyretica）微生境中非咬食蚊科（Chironomidae）昆虫群落的研究。这项研究不仅揭示了水生苔藓与河底环境在昆虫组成上的显著差异，还进一步探讨了水生苔藓作为昆虫栖息地的重要性。

欧洲的河流网络极为丰富，其海岸线长达117,000公里。由于河流地形复杂且平均海拔较低，欧洲东部和中部地区形成了密集的河流系统。低地河流是欧洲四种主要河流类型之一，包括中海拔、山地和地中海河流。低地河流的流速较慢，水流蜿蜒，因此在维持生物多样性方面具有重要作用。然而，近年来，由于河流的过度调控和疏浚，许多欧洲河流失去了其自然特征和生态完整性。这种人为干预不仅减少了物种多样性，还破坏了自然的生态平衡，导致河流的生态过渡带、牛轭湖和湿地等自然地貌逐渐消失。

在波兰平原地区，大多数河流已经受到不同程度的调控。仅在该国西北部的部分河流，如Drawa河、Brda河以及Warta河的某些河段，仍保留着自然的水流状态。在?ód?省，仅有两条中型河流——Grabia河和Rawka河——保留了自然的特征。其中，Grabia河部分受到保护，而Rawka河则被完全纳入保护范围。得益于Rawka河相对较短的长度以及其在Rawka自然保护区和Bolimów风景公园内的保护措施，该河流可以被视为一条自然河流。尽管其具有独特的自然特征，但近年来并未受到广泛关注，相关的研究也相对有限。

最早关于Rawka河宏观底栖生物的研究可以追溯到近二十年前，当时Nijboer等人（2006）对原始波兰河床的水生植物和无脊椎动物进行了分析，以与荷兰水道进行对比。然而，这些研究主要集中在Grabia河，仅在Rawka河的少数地点进行了补充调查。此后，有关Rawka河流域或牛轭湖系统的其他研究也陆续展开，例如Ja?d?ewska和Wojcieszek（1997）、Paw?owski等人（2012）的研究。这些研究显示，水生植物在河流生态系统中具有重要作用，它们不仅影响河流的分解作用，还为动物和微生物提供庇护和食物来源。水生植物是无脊椎动物和藻类附着生物的主要栖息地，构成了食物链中的第一级营养源。

水生植物的生态功能不仅限于提供栖息地和食物，它们还在河流的生物地球化学循环和生态水文过程中发挥重要作用。通过吸收营养物质和促进微生物活动，水生植物有助于维持河流生态系统的稳定性。此外，水生植物还可以调节水流的阻力，并在长期中减少洪水的负面影响，从而维持被淹没河流中的物种多样性和无脊椎动物数量。因此，水生植物在生态系统中的存在往往决定了其整体的稳定性。

然而，水生植物栖息地常常受到人为活动的破坏。例如，河流的渠道化、混凝土化河床以及疏浚工程都会对水生植物造成严重威胁。同时，水坝的建设也对低地河流的水生植物和动物群落产生了巨大影响，改变了甚至摧毁了许多自然栖息地。这些人为干预不仅影响了水生植物的分布，还间接影响了依赖这些植物的无脊椎动物群落。

水生苔藓在自然河流中较为常见，长期以来被用作水污染的生物指标。尽管它们在水生植物中扮演重要角色，但此前的研究较少关注其作为生物多样性栖息地的功能。虽然水生苔藓被认为更常见于自然河流而非调控河流，但近年来的研究表明，这一趋势可能并非绝对。例如，在受水力发电站影响的挪威Suldalsl?gen河中，水生苔藓的密集生长被记录。然而，大多数水生苔藓物种仍主要分布在自然河流中，形成特定的微生境，为附着生物的无脊椎动物提供庇护。这些无脊椎动物包括石蛾（如Hydropsyche）、蜉蝣（如Ephemerella）、双翅目（如Chironomidae）、鞘翅目、寡毛纲以及环节动物等。其他研究还指出，水生苔藓可能为某些稀有物种提供避难所，使其免受有害化学污染物的影响。

Fontinalis antipyretica是一种常见的水生苔藓，属于Fontinaliaceae科。其地理分布广泛，主要见于北半球，尤其在欧洲几乎每个国家都有记录。该物种在欧洲的保护状况被列为“无危”（Least Concerned），表明其目前并未面临严重的生存威胁。此外，Fontinalis antipyretica也出现在亚洲、非洲和北美洲的部分地区，显示出其较强的适应性。

Fontinalis antipyretica通常生长在完全被水覆盖的环境中，具有长达90厘米的绿色或棕色根茎，以及长度在3至8.5毫米之间的叶片。它主要分布在清澈、水流较快的溪流中，尤其是那些光照不足的区域。由于其在维持无脊椎动物栖息地方面的作用，Fontinalis antipyretica被视为一种重要的生物指标。

本研究主要关注非咬食蚊科（Diptera, Chironomidae）昆虫，它们在生态系统中扮演关键角色，尤其是在水生环境中。非咬食蚊科是全球范围内分布最广、种类最多的双翅目昆虫之一。其幼虫可以在各种淡水生态系统中生存，包括湖泊和河流。目前已知全球有约550个属和7500种非咬食蚊科昆虫，其中欧洲记录了约1300种。这些昆虫的栖息范围从海岸带延伸至高山湖泊，因此许多种类被用作生物指标。在附着生物（periphyton）中，非咬食蚊科昆虫属于刮食者、捕食者和收集者等营养级群体，它们在将分解物、微生物和藻类中的营养物质转移到更高营养级的过程中发挥重要作用。

考虑到不同环境条件对非咬食蚊科昆虫的影响，以及它们在底栖群落中的主导地位，本研究比较了两种栖息地——水生苔藓和河底沉积物——中非咬食蚊科昆虫的种类组成和多样性。研究假设水生苔藓可能为特定的非咬食蚊科昆虫群落提供独特的栖息环境，或者可能不比河底环境对河流非咬食蚊科昆虫的多样性贡献更大。通过对比分析，研究团队希望进一步揭示水生苔藓在维持河流生态系统中的作用。

研究区域位于波兰中部的平原地带，Rawka河的流域面积为1192平方公里，位于南马佐夫省，靠近两个中等区域：?ódzkie Hills和Rawka Upland。该地区海拔较低，最高不超过300米，其平原地形是在萨利安冰期形成的。该区域的景观主要由农业用地构成，占据了其表面积的70%，而森林和城市区域则分别占据了16%和剩余部分。尽管农业活动对河流生态系统产生了一定影响，但Rawka河因其自然特征和保护措施，仍保持了较高的生态完整性。

研究团队在Rawka河沿岸设定了22条样带，其中包括采样点的位置（见图1）。采样分为两个部分：第一部分是在距Skierniewice附近的Kopersztajn桥出发，沿着Rawka河的第一段5公里长度，选取了12个采样点；第二部分是在Rawka河的第二段3公里长度，选取了10个采样点，最终到达Bolimów水库。采样方法主要针对Fontinalis antipyretica的水生苔藓微生境，通过半定量采样方式收集了多种非咬食蚊科昆虫。这一过程包括对水生苔藓的详细观察和记录，以及对河底沉积物的采样和分析。

研究结果显示，在水生苔藓微生境和河底沉积物中，共收集了45种非咬食蚊科昆虫，其中28种是首次在Rawka河中被记录（见附录1）。这一发现表明，水生苔藓可能为某些非咬食蚊科昆虫提供了独特的栖息环境，而这些昆虫在河底环境中则较少出现。此外，研究还指出，水生苔藓微生境中的非咬食蚊科昆虫种类组成与河底环境存在显著差异。例如，一些较大的幼虫和成熟阶段的昆虫更倾向于在河底环境中生存，而许多较小的昆虫则主要依赖水生苔藓作为栖息地。

研究团队在分析过程中采用了整合分类学的方法，以识别那些无法通过形态学进行分类的物种，以及因损坏而缺乏关键特征的标本。例如，Eukiefferiella dittmari是一种只能通过形态学方法被鉴定到Eukiefferiella ilkleyensis这一属级别的物种，该属包括多个在生态特征和栖息地偏好上相似的物种。这种分类方法有助于更准确地了解非咬食蚊科昆虫的多样性，并揭示其在不同栖息地中的分布模式。

研究结果还表明，水生苔藓微生境中的非咬食蚊科昆虫种类组成与河底环境存在显著差异。一些较大的昆虫幼虫和成熟阶段的个体更倾向于在河底环境中生存，而许多较小的昆虫则主要依赖水生苔藓作为栖息地。这种差异可能与水生苔藓的结构、营养供应以及微生境的稳定性有关。水生苔藓为昆虫提供了较为复杂的微生境，包括丰富的附着生物和庇护所，这可能促进了昆虫的多样性。

此外，研究还指出，某些非咬食蚊科昆虫，如Cricotopus bicinctus和Polypedilum convictum，在水生苔藓和河底环境中均有分布。这种现象表明，水生苔藓可能并不完全排除某些昆虫的生存，而是为它们提供了额外的栖息选择。然而，大多数非咬食蚊科昆虫仍然更倾向于在河底环境中生存，这可能与河底环境的稳定性、食物资源以及物理结构有关。

研究团队还探讨了水生苔藓作为非咬食蚊科昆虫栖息地的重要性。通过分析不同栖息地中的昆虫种类组成，研究发现水生苔藓可能为某些非咬食蚊科昆虫提供了独特的生态位。这可能是因为水生苔藓的结构、附着生物的分布以及微生境的稳定性，使得某些昆虫更倾向于在这些环境中生存。这种差异不仅影响了昆虫的种类组成，还可能影响了它们的分布模式和生态功能。

研究结果还表明，水生苔藓微生境中的非咬食蚊科昆虫种类组成与河底环境存在显著差异。一些较大的昆虫幼虫和成熟阶段的个体更倾向于在河底环境中生存，而许多较小的昆虫则主要依赖水生苔藓作为栖息地。这种差异可能与水生苔藓的结构、营养供应以及微生境的稳定性有关。水生苔藓为昆虫提供了较为复杂的微生境，包括丰富的附着生物和庇护所，这可能促进了昆虫的多样性。

研究团队还指出，水生苔藓在维持河流生态系统中的作用可能被低估。尽管水生苔藓在某些研究中被认为对昆虫多样性具有重要贡献，但其他研究则指出，某些昆虫可能更倾向于在其他水生植物或甚至岸边植物上生存。这种现象表明，水生苔藓可能并不总是昆虫多样性的主要栖息地，而是与其他水生植物共同构成了河流生态系统中的多样性网络。

研究还强调了水生苔藓在低地河流中的重要性。尽管近年来对水生苔藓的研究较少，但其作为生态系统的组成部分，对于维持河流的生物多样性具有不可忽视的作用。水生苔藓不仅为昆虫提供了栖息地，还在生态水文过程中发挥了重要作用，如调节水流、吸收营养物质以及促进微生物活动。这些功能使得水生苔藓成为维持河流生态系统稳定的重要因素。

研究团队还提到，水生苔藓可能在某些情况下成为稀有物种的避难所，使其免受有害化学污染物的影响。这种现象表明，水生苔藓在维持河流生态平衡方面具有重要作用。然而，水生苔藓的分布和功能可能受到人为活动的影响，如河流的渠道化、混凝土化河床以及疏浚工程，这些活动可能破坏水生苔藓的生长环境，从而影响其作为昆虫栖息地的功能。

研究团队还指出，水生苔藓的生态功能可能因河流的地理特征和水文条件而有所不同。例如，在某些河流中，水生苔藓可能更加丰富，而在其他河流中则较为稀少。这种差异可能与河流的流速、水温、溶解氧含量以及营养物质的供应有关。水生苔藓的生长环境可能决定了其对昆虫的吸引能力，进而影响了昆虫的种类组成和分布模式。

研究团队还探讨了水生苔藓在维持河流生态系统中的作用。通过对比分析水生苔藓和河底环境中的昆虫种类组成，研究发现水生苔藓可能为某些昆虫提供了独特的栖息环境，而这些昆虫在河底环境中则较少出现。这种差异可能与水生苔藓的结构、附着生物的分布以及微生境的稳定性有关。水生苔藓为昆虫提供了较为复杂的微生境，包括丰富的附着生物和庇护所，这可能促进了昆虫的多样性。

此外，研究团队还指出，水生苔藓在维持河流生态系统的稳定性方面具有重要作用。通过吸收营养物质和促进微生物活动，水生苔藓有助于维持河流的生物地球化学循环。同时，水生苔藓还可以调节水流的阻力，并在长期中减少洪水的负面影响，从而维持被淹没河流中的物种多样性和无脊椎动物数量。这些功能使得水生苔藓成为维持河流生态系统稳定的重要因素。

研究团队还强调了水生苔藓在维持河流生态平衡中的重要性。通过对比分析水生苔藓和河底环境中的昆虫种类组成，研究发现水生苔藓可能为某些昆虫提供了独特的栖息环境，而这些昆虫在河底环境中则较少出现。这种差异可能与水生苔藓的结构、附着生物的分布以及微生境的稳定性有关。水生苔藓为昆虫提供了较为复杂的微生境，包括丰富的附着生物和庇护所，这可能促进了昆虫的多样性。

研究团队还指出，水生苔藓在维持河流生态系统的稳定性方面具有重要作用。通过吸收营养物质和促进微生物活动，水生苔藓有助于维持河流的生物地球化学循环。同时，水生苔藓还可以调节水流的阻力，并在长期中减少洪水的负面影响，从而维持被淹没河流中的物种多样性和无脊椎动物数量。这些功能使得水生苔藓成为维持河流生态系统稳定的重要因素。

研究团队还提到，水生苔藓可能在某些情况下成为稀有物种的避难所，使其免受有害化学污染物的影响。这种现象表明，水生苔藓在维持河流生态平衡方面具有重要作用。然而，水生苔藓的分布和功能可能受到人为活动的影响，如河流的渠道化、混凝土化河床以及疏浚工程，这些活动可能破坏水生苔藓的生长环境，从而影响其作为昆虫栖息地的功能。

综上所述，这项研究不仅揭示了水生苔藓在维持河流生态系统中的重要性，还进一步探讨了其作为昆虫栖息地的潜力。通过对比分析水生苔藓和河底环境中的昆虫种类组成，研究发现水生苔藓可能为某些昆虫提供了独特的栖息环境，而这些昆虫在河底环境中则较少出现。这种差异可能与水生苔藓的结构、附着生物的分布以及微生境的稳定性有关。水生苔藓为昆虫提供了较为复杂的微生境，包括丰富的附着生物和庇护所，这可能促进了昆虫的多样性。因此，水生苔藓在维持河流生态系统的稳定性和生物多样性方面具有不可忽视的作用。