模拟热带干旱森林中的木质碳动态：以干查科地区为例

《Ecological Modelling》：Modelling woody carbon dynamics in tropical dry forests: A case study of the Dry Chaco Region

研究评估了阿根廷干燥查科地区两种silvopastoral系统的长期碳动态，对比原生森林。基于570个采样数据的FOMSI模型显示，集成放牧系统（MBGI）木质碳储量比传统系统（TSP）高53%，但低于原生森林；MBGI碳汇速率为0.083 Mg C/ha/年，TSP为负值。研究表明MBGI在可持续管理中效果显著，为减少森林砍伐提供有效策略。

　　在过去的几十年中，热带干草原地区的森林砍伐和退化现象日益严重，导致了生物多样性和碳储量的减少。特别是在阿根廷的干查科地区，这一区域被视为森林砍伐的前沿，潜在的林牧复合系统可以扩展超过1800万公顷。本研究评估了两种林牧复合系统——森林管理与畜牧业结合（MBGI）和传统林牧系统（TSP）——在长期内的森林和木质碳动态，并将其与未受干扰的原始森林进行了比较。为了实现这一目标，我们采用系统动力学方法、文献综述和专家意见，构建了一个模型，并通过收集该地区570个野外采样点对模型进行了参数化。研究结果表明，在长期内（即90年），森林管理与畜牧业结合的系统（MBGI）保留了比传统林牧系统（TSP）多53%的木质碳，但比未受干扰的原始森林少28%。此外，MBGI在时间推移中维持了森林结构，灌木层保留了总碳储量的27%。在长期模拟中，MBGI表现出正向的碳封存率，而TSP则表现出负向的碳封存率。总体而言，我们为干查科地区的替代林牧系统提供了对森林种群和碳动态的有力评估，这些系统可以被应用于其他热带干草原地区。研究结果强调了半集约型林牧系统的中长期可持续性，这些系统在维持森林特性的同时，允许农业生产的扩展。这对于热带干草原地区的森林砍伐前沿至关重要，因为在这些地区，寻找替代森林砍伐的方法是至关重要的。

### 1. 引言

热带干草原覆盖了地球表面的近18%，储存了15%的碳储量，并贡献了27%的净初级生产力（Grace等，2006）。其中约有一半的碳储存在植物的地上和地下生物量中（Pan等，2011），使得这些森林对土地利用极为敏感。因此，理解不同土地利用实践对森林和碳动态的影响，对于热带干草原的可持续性至关重要。

近年来，热带干草原经历了大规模的森林砍伐和碳储量的消耗（Baumann等，2016；Siyum，2020；Xu等，2021），这主要由国际价格和商品需求（如牛肉和油籽）的增加所驱动（Pendrill等，2019）。大部分农业扩张发生在碳储量高且生物多样性丰富的地区，而具有保护地位的地区则有限（Buchadas等，2023）。此外，热带干草原地区被小规模农户占据，这些农户部分利用森林作为饲料来源（Pratzer等，2024）。因此，发展中国家在全球热带干草原地区占据多数，面临着促进农业经济发展和当地生计改善，同时避免生物群落消耗的挑战。能够实现这三个目标的生产系统在热带干草原管理中起着关键作用。

林牧复合系统在原生森林中，整合树木和牧场，成为解决热带干草原砍伐问题的提案（Peri等，2017）。在像干查科这样的地区，这些系统与无树牧场相比显示出较小的生产权衡（Fernández等，2023），保持了该地区64%的空中森林碳储量（Peri等，2017；Fernández等，2020a；Conti等，2014）。对于该地区，森林管理与畜牧业结合的系统（MBGI）显示出比未受干扰的原生森林更高的碳储量保护潜力（Peri等，2024）。在墨西哥和哥斯达黎加，林牧系统显示出比无树地区高四倍（López-Santiago等，2019）和三倍（Andrade等，2008）的碳储量，而在塞内加尔的干森林中，森林和灌木丛下的土壤有机碳浓度高于放牧系统下的（Bationo等，2007）。然而，旨在增加饲料产量和可获得性的管理实践，如灌木控制，减少了树木数量，从而降低了碳储量（Fernández等，2020a；Ruiz-Peinado等，2013；Murgueitio等，2011）。因此，林牧系统中的原生森林结构已经退化，稀释了在时间推移中保持森林结构的益处（Peri等，2022a）。尽管上述研究关注了短期的碳储量，但森林系统的碳动态涉及长期过程。

基于过程的模型已被证明在理解复杂生态系统动态和管理对长期的影响方面是成功的（Geary等，2020；Sterman，2000）。这些数学表示通过考虑不同的环境条件带来的时空变化，增强了对动态过程（如碳动态）的理解（Green等，2005）。相比之下，经验模型如生态人口模型（Sugihara和May，1990）则专注于系统定性评估，使用确定性或概率性相关性，而没有尝试提供对系统行为的高级理解。需要指出的是，大多数生态系统行为是特定于地点的，因此必须包括影响特定动态过程的环境条件（如森林种群和碳动态），这使得模型的开发变得必要。虽然提出的模型（如森林模型）旨在解决特定问题（如森林管理中的砍伐变化），但其假设和简化使得在其他情境下的适应变得困难（Benson等，2022）。另一方面，当前的森林模型（如森林结构、森林功能或景观问题）可以用于表示森林系统中的常见管理（Benson等，2022），但关于对林牧系统进行建模的热带干草原信息有限。

### 2. 材料和方法

#### 2.1. 研究区域

我们根据用于构建模型的野外采样点定义了研究区域，该区域覆盖了约170,000平方公里，位于阿根廷干查科地区的中心和北部（图1）。年平均降水量在12月至3月期间从300毫米到1000毫米不等（Marchesini等，2020）。年平均气温从北部的23°C到南部的18°C（SRNyDS，1999）。具有木质覆盖、自然草地、草原、灌木丛和湿地的森林代表了最常见的类型（Fernández等，2020a）。主要树种包括Prosopis、Schinopis和Aspidosperma，而灌木层的常见属包括Acacia、Capparis和Celtis。热带草（C4）如Chloris、Trichloris或Elionurus等代表了主要的植物多样性（Fernández等，2020a）。Mollisols代表了该地区的主土壤类型（Cruzate等，2023）。

#### 2.2. 数据收集

我们收集了570个采样点，包括树木（474个）和灌木（96个），并从2007年至2019年期间监测干查科地区的原生森林，以及不同生产点的MBGI和TSP森林（Fernández等，2020b）。树木在圆形样地（1000平方米；17.8米半径）中测量，考虑了所有DBH>10厘米的个体，涵盖了主要的原生森林树种（如Aspidosperma quebracho-blanco、Schinopsis lorentzii、Sarcomphalus mistol和Neltuma nigra）（Loto和Gasparri，2023）（表1）。数据集考虑了以下变量：DBH生长率（厘米/年）、总高度（米）和总树密度（个体/公顷）（Loto和Gasparri，2023）。DBH>20厘米的树木被记录（表1）。主要灌木（28.3平方米，3米半径的子样地）也被考虑（如Vachelia aroma、Senegalia praecox和Geoffroea decorticans）。灌木的高度和冠幅在2016年至2018年期间测量了所有DBH<10厘米且高度>30厘米的个体（Fernández等，2020b）。

#### 2.3. 模型开发

我们开发了一个确定性模型，以模拟森林种群动态并预测不同林牧系统下的木质碳储量和碳封存率。初始条件（如招募率）和模拟序列中的管理策略决定了输出。模型中唯一的随机成分是植物死亡率。模型包括三个一般模型组件：种群、生产、管理模型（图2）。第一个组件包括生物物理过程，如树木和灌木的招募、生长和死亡（种群模型）。第二个组件代表基于种群的森林开采（生产模型）。第三个组件包括由人类干预调节的过程（管理模型）（图2）。管理模型使用系统信息来评估调节流动和确定过程发生的准则（Nasca等，2015）。因此，管理模型在种群-生产模型和由模型用户提供的准则之间起到桥梁作用。

#### 2.4. 基于系统动力学的模拟模型

我们使用系统动力学建模框架来开发数学模型，以表示不同林牧管理下的森林动态（图1）。我们使用Powersim Studio 10?编程了FOMSI模型。这种面向对象的图形编程语言专门用于建模动态系统（Smith等，2005）。系统动力学需要了解系统变量，如库存、流量、辅助变量和常数，以构建模型，确定不同时间尺度下的过程（Sterman，2000）。

指定为索引变量的变量包含多个值，其维度和结构由用户通过引入数组的范围和/或子范围来指定。数组功能允许表示具有特定属性的个体对象（如个体树或灌木的生物量和年龄数据），或按类别分组（如DBH类别）。每个组件的状态定义了模型在特定时间的状态。在下一个时间间隔中，系统状态的变化通过考虑组件之间的相互作用，使用一年的时间步长进行计算。

模型的主要过程，主要表达为库存和流量，通过数学方程以积分形式表示（Sterman，2000）：
$$
\text{Stock}(t_1) = \text{Stock}(t_0) + \int_{t_0}^{t_1} [\text{Inflow}(t) - \text{Outflow}(t)] dt
$$
其中初始时间和当前时间分别表示为$ t_0 $和$ t_1 $。库存的初始值为$ \text{Stock}(t_0) $，而$ \text{Inflow}(t) $和$ \text{Outflow}(t) $分别表示库存中的流入和流出流量。在任何时间之间，$ t_0 $和$ t_1 $的单位对应于$ \text{Stock}(t) $除以时间。

我们定义了$ \text{Recruitment}(t) $，即每年死亡的招募树木数量（图2）。招募树木的死亡率在$ \text{Recruitment}(t) $中表示（方程6）：
$$
\text{Flow of recruitment}(t) = \text{Recruitment}(t) \times \text{Recruitment mortality rate}
$$
其中招募率是根据模型参数定义的。

#### 2.5. 选定的模型指标

我们选择了以下指标来比较不同的生产系统（MBGI、TSP和未受干扰的原生森林）：地上木质碳储量（Mg C/公顷/年）、地下木质碳储量（Mg C/公顷/年）、木材产量（Mg C/公顷/年）、密度（个体/公顷/年）、基面积（m2/公顷/年）和招募（个体/公顷/年）。我们定义基面积为在DBH（厘米）处测量的树木横截面积之和（方程15）。招募率被定义为树木或灌木在单位土地（一公顷）上生长到4至8年或1年，分别（表2）。

#### 2.6. 验证和模型评估

我们进行了主观评估（理性或面验证），因为复杂建模无法通过经验测试进行（Nasca等，2015；Sargent，2010；Rykiel，1996）。主观评估涉及模拟专家熟悉的案例研究，以验证模型的概念有效性、结构和假设（Sargent，2010）。我们测试了模型，以确保个体对象（树木或灌木）在每个步骤中的尺寸和方向是正确的。主要考虑的是专家是否认为模型的结构是真实案例的公平代表，以及模拟结果是否一致和现实。

### 3. 结果

与未受干扰的原生森林相比，MBGI系统保留了约91%、86%和78%的预测树木招募率、密度和基面积（表3）。相比之下，TSP系统仅保留了7%的树木密度和25%的基面积，而没有招募。灌木层在MBGI系统中增加了招募率，保留了初始密度的86%，而在未受干扰的原生森林中，TSP系统保留了7%和3%的这些参数（表3）。

在未受干扰的原生森林中，树木和灌木的招募率和密度在模拟期间保持不变。在MBGI管理下的低影响森林干预区域，树木和灌木的招募率和密度显示出比无干预区域更大的变化，而基面积则在30年周期内交替下降和上升。相比之下，TSP系统的招募率和密度迅速下降，而树木的基面积则缓慢下降（图3）。

在未受干扰的原生森林中，木质碳储量在模拟期间保持不变。尽管在低影响森林干预区域中木质碳储量有所减少，但在模拟期间仍然得到了保持。然而，在密集饲料生产区域和TSP区域中，木质碳储量出现了逐渐且持续的减少（图4）。

### 4. 讨论

#### 4.1. 不同利用下的干查科原生森林碳动态

我们的研究结果表明，在长期内（90年模拟时间），MBGI和未受干扰的原生森林的木质生产力相似，并且高于TSP系统。在90年模拟时间后，未受干扰的原生森林的总木质碳储量为28.9 Mg C/公顷，而MBGI为21.0 Mg C/公顷，TSP为5.5 Mg C/公顷。类似的趋势已被其他研究报道（Fernández等，2024；Peri等，2024；2017）。这些结果可以解释为未受干扰的原生森林中存在更高密度的大型树木（如S. lorentzii和A. quebracho-blanco），这些树木代表了最大的碳库（Fernández等，2020b）。虽然灌木层在未受干扰的原生森林和MBGI中对碳储量起关键作用（45%和35%），但MBGI中通过每七年进行低强度的灌木层移除，导致70%的灌木覆盖减少（Peri等，2022b）。我们研究中灌木的碳积累率与在其他热带干草原地区的研究结果一致（Pande，2005），但与Jhariya（2017）在印度干森林中报告的较高灌木碳积累率（1.6 Mg C/公顷/年）相比，未受干扰的原生森林的灌木碳积累率（0.7 Mg C/公顷/年）较低。这些差异可能归因于不同的森林生态系统，包括物种组成、年龄和环境条件。此外，在干查科地区，灌木能产生多个小直径的再生枝条（Jaureguiberry等，2020）。然而，由于FOMSI模型仅考虑了主枝条的一个再生枝条，我们研究中灌木的再生能力可能被低估。TSP系统中的负碳积累率与高管理强度有关，即几乎移除了所有灌木层（Jhariya，2017）。

需要指出的是，我们的模拟中MBGI的实施来自一个未受干扰的原生森林，其具有较高的植物密度（约200个个体/公顷），这可能并不代表干查科地区的常见情况。一项先前研究在干查科地区表明，森林管理的成功实施与原生森林的初始条件密切相关（Peri等，2017）。此外，在先前退化或因土壤和气候条件（如盐度或频繁洪水）而面临限制的林木区域，总体碳储量往往较低，灌木层作为最具代表性的植被，占据了约20%的土地覆盖（Kunst等，2006）。

#### 4.2. 性能、不确定性和局限性

FOMSI模型显示出与文献中现场测量报告一致的碳积累率和储量值。然而，需要将我们研究中使用的验证补充以经验现场信息。目前，研究区域缺乏长期的林业库存，这限制了该分析的进行。另一方面，FOMSI模型存在不确定性来源。敏感性分析（±5%的变化）显示出预测的稳健性（更多信息请参见补充材料S4），但已经证明招募和死亡率（种群模型中的关键变量）受到气候条件的影响（Díaz等，2021）。FOMSI模型假设招募和成熟森林的死亡率在整个年度内相似。这一假设可以通过开发考虑气候参数（如温度和降水量）的方程来改进。此外，树木和灌木的生长率与气候变量无关，因此开发考虑时间与气候变量的方程可以提高对真实条件的表示（Malhi等，2013）。树木的地上生物量是根据全球所有ometric方程（Chave等，2005）估算的，这可能无法捕捉区域变化。此外，由于缺乏区域所有ometric方程，我们使用了一个简单的因子来估算树木和灌木的地下生物量分配。我们模型在灌木组件中的其他局限性与气候或管理条件下的最小和最大再生枝条数量有关，以及从次级枝条发展再生枝条的过程。

FOMSI模型已成功地在面向对象的图形编程语言中编程，这有助于与其它模型整合，如Nasca等（2015）在查科地区开发的农业生态系统模型。虽然Nasca等（2015）的模型主要关注农场设置下的温室气体排放，但其与FOMSI模型的整合提供了在该地区评估原生森林与牛系统碳平衡的可能性。

#### 4.3. 后果

我们对干查科地区原生森林管理的研究表明，与不可持续的TSP系统相比，MBGI是长期碳储存和封存的有希望的策略。我们研究中开发的FOMSI模型使我们能够识别知识缺口和未来研究的特别兴趣领域。例如，可以将其他子模型整合到FOMSI中，以提高和扩展其性能（如树木竞争力子模型、与气候变量相关的生长率子模型），或探索与经济决策或养分循环相关的其他问题。此外，将气候变量纳入模型对于理解木质碳储量与气候变化之间的长期动态将是有用的。

### 5. 结论

FOMSI模型在干查科地区的未受干扰原生森林、MBGI和TSP中有效地模拟了森林和碳动态。我们的研究结果表明，MBGI可以在长期内保留木质碳储量和封存率，即使其树木数量少于未受干扰的原生森林。此外，MBGI中的木材产量可以补充牛肉产量，并有助于在畜牧业生产与碳储存之间的权衡。TSP系统在长期内无法维持木质碳储量和封存率。最后，FOMSI模型的性能可以在未来分析中通过开发本地参数来提高。