综述：非洲以外地区引入的褐云玛瑙螺（Lissachatina fulica）的危害：来自其原生范围的教训

《The Journal of Basic and Applied Zoology》：Nuisance of Lissachatina fulica introduced beyond Africa: lessons from their native range—a review

本综述深入探讨了源自东非的巨型非洲陆地蜗牛（GALS）——褐云玛瑙螺（L. fulica）的双重角色。文章指出，在其原生地非洲（尤其是西非和中非），L. fulica 因人类食用和天敌控制而种群稳定；然而，约220年前被引入非洲以外各大洲后，因其高繁殖力、广食性及缺乏天敌，迅速成为危害农业、生物多样性和公共健康的著名入侵物种（被列为世界百大入侵种）。文章总结了其作为植物害虫、病原体（如大肠杆菌 E. coli、沙门氏菌 Salmonella）和寄生虫（如鼠肺蠕虫 Angiostrongylus cantonensis）中间宿主的危害，并评述了物理、化学和生物防治措施的得失。最后，作者提出借鉴非洲经验，通过探索其高价值生物活性物质（如粘液、酶、生物钙）的医疗和化妆品应用等“入侵物种食用”（invasivore）策略，作为可持续控制的新途径。

　　

背景

巨型非洲陆地蜗牛（GALS）包含多个物种，其中褐云玛瑙螺（Lissachatina fulica）是分布最广的一种。该物种原产于东非海岸国家，如肯尼亚、乌干达和坦桑尼亚。在非洲，特别是在西非和中非地区，这种蜗牛几个世纪以来一直被当作美味佳肴，其价值链为当地居民，尤其是妇女和儿童，提供了就业和收入来源。蜗牛肉富含蛋白质、钙和铁，同时脂肪和胆固醇含量较低，并被认为具有多种药用价值。

大约220年前，L. fulica 被人类有意或无意地引入非洲以外的其他大陆。最初的引入目的包括作为食用蜗牛（escargot）养殖、宠物或饲料。其传播路径先是向东到达毛里求斯、塞舌尔等印度洋岛屿，随后于1847年传入印度加尔各答，并进一步扩散至亚洲其他地区、太平洋岛屿、美洲及加勒比地区。分子研究表明，亚洲和太平洋地区流行的 L. fulica 种群可能源自1847年在加尔各答释放的一对个体。

主要正文

L. fulica 的害虫特性

一旦引入新的生态系统，L. fulica 表现出极强的适应性和破坏力，被世界自然保护联盟（IUCN）列为全球最严重的100种入侵物种之一。其成功入侵归因于多个因素：雌雄同体，繁殖力极强，一次交配后可产卵1200-2500枚；食性广泛，可取食500多种植物，包括农作物、观赏植物和野生植物；在缺乏天敌的新环境中种群迅速膨胀；能够通过休眠（aestivation）抵御不良气候条件；约6-12个月即可达到性成熟。这种蜗牛对农业、生物多样性和城市环境均构成严重威胁。

对生物多样性和农业的威胁

L. fulica 是一种贪婪的植食性害虫，对小型农场和园艺造成毁灭性打击。它取食植物的花朵、果实、叶片、嫩芽和幼苗，偏爱多汁部位，导致作物严重减产。据报道，在印度，它危害超过50种植物，在萨摩亚则破坏可可、香蕉、茄子等重要经济作物。此外，在入侵地，L. fulica 的高密度种群（如在阿根廷帕拉南塞雨林记录到高达107.6只/平方米）会与本地蜗牛物种（如 Happia sp., Cyclodontina guarani）竞争食物和栖息地，从而威胁本地生物多样性。令人惊讶的是，在夏威夷瓦胡岛，引入的 L. fulica 甚至表现出捕食蛞蝓的肉食性行为，这暗示其生态威胁可能比预想的更大。

城市公害

在城市环境中，L. fulica 也造成诸多困扰。为获取钙质促进壳生长，它们会啃食建筑材料如油漆、灰泥和粉饰灰浆。它们常在垃圾堆、家庭花园、道路等地活动，留下粪便和粘液痕迹，影响环境卫生。更严重的是，它们爬行到道路上被车辆碾压后，其粘液可能导致车辆打滑，而坚硬的贝壳碎片有扎破轮胎的风险。

病原体

L. fulica 是多种人类病原体的携带者。研究表明，从其体内或体表可分离出大肠杆菌（Escherichia coli）、沙门氏菌（Salmonella spp.）、志贺氏菌（Shigella spp.）、弧菌（Vibrio spp.）、蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus）、金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）等多种细菌，以及曲霉（Aspergillus）等真菌。在尼日利亚市场购买的蜗牛肉中曾检测到高达10⁹ CFU/g的菌落总数。食用未充分烹煮的受污染蜗牛肉存在食源性疾病风险。然而，在其入侵范围内的相关细菌学研究相对较少。

作为寄生虫的中间宿主

L. fulica 最重要的公共卫生风险之一是作为多种寄生虫的中间宿主，尤其是鼠肺蠕虫（Angiostrongylus cantonensis）。这种寄生性线虫可引起人类嗜酸性脑膜脑炎。在巴西，已有因生食或半生食 L. fulica 而感染该病的病例报道。此外，它还是引起腹部血管圆线虫病的阿氏血管圆线虫（Angiostrongylus costaricencis）以及猫、牛、蜥蜴等动物寄生虫的潜在中间宿主。系统性回顾显示，在21个国家从 L. fulica 体内发现了11种对公共健康和兽医重要的线虫物种。全球宠物贸易增加了这些寄生虫人兽共患传播的风险。

控制措施与研究兴趣的转变

对 L. fulica 的控制尝试包括物理方法（手工捡拾、碾压）、化学方法（使用灭螺剂如四聚乙醛）和生物防治（引入捕食性蜗牛如玫瑰蜗牛 Euglandina rosea）。虽然在美国本土等少数地区取得了 eradication（根除）的成功，但成本高昂（如佛罗里达州曾耗资100万美元），且常出现复发。生物防治引入的天敌有时反而导致本地蜗牛物种灭绝，引发新的生态问题。

与此形成鲜明对比的是，在西非和中非，由于人类食用、天敌捕食以及栖息地破坏等因素，野生 L. fulica 种群数量呈现下降趋势，甚至无法满足当地日益增长的需求。这种差异提示，在入侵地探索“入侵物种食用”（invasivore）策略，即通过促进人类消费来控制其种群，可能是一条值得考虑的途径。例如，在巴巴多斯，有尝试将 L. fulica 制成菜肴供游客食用。当然，这必须建立在确保食品安全（充分烹煮以杀灭病原体和寄生虫）的前提下。

近期的研究兴趣已转向从 L. fulica 中提取高价值的生物活性物质。其粘液被证明具有抗菌和促进伤口愈合的特性，应用于化妆品和重建手术。从蜗牛中还能提取多种酶、蛋白质（如蜗牛肽 achatin-1、别嘌呤醇 allantoin、弹性蛋白 elastin、胶原蛋白 collagen）、粘多糖、维生素和矿物质（特别是生物钙 bio-calcium）等，这些成分在医药、保健品和化妆品领域展现出广阔的应用前景。利用这些高价值产品可能为控制蜗牛种群提供经济激励。

未来展望

生态位模型预测，随着气候变化，L. fulica 在非洲以外许多地区的适生区可能会扩大，例如在南美洲的智利、巴拉圭、阿根廷等地风险较高。而在西非和中非，其适生区可能因气候变化和过度捕捞而缩小。

未来的研究重点应包括：加强早期检测和快速反应机制以防止其定殖；在已建立的地区，目标应转向可持续管理而非不切实际的根除；深入研究 L. fulica 在新生态系统中的生态角色；开发对环境友好的植物源灭螺剂；以及安全、高效地开发利用其生物活性成分的技术。同时，需要制定相关政策，防止以商业利用为目的的蜗牛养殖导致其进一步扩散。

结论

Lissachatina fulica 在其原生地非洲扮演着相对无害的角色，甚至有助于有机质分解。然而，当被引入非洲以外的新环境后，由于缺乏天敌控制等因素，它转变成为一种严重的农业害虫、生物多样性威胁和公共卫生风险。尽管采取了多种控制措施，但彻底根除往往困难且昂贵。从其在西非和中非因人类消费而种群受控的现象中获得启示，探索将 L. fulica 作为食物资源或高价值生物活性物质的来源，并结合严格的生物安全措施，可能成为其可持续管理的一条补充路径。全球社会需要采取综合策略，包括预防、早期干预和可持续利用，来应对这一入侵物种带来的复杂挑战。