丽江龙揭示鳍龙类颈椎演化可塑性：三叠纪中期已有超长颈型

《Communications Biology》：Earliest long-necked sauropterygian Lijiangosaurus yongshengensis and plasticity of vertebral evolution in sauropterygian marine reptiles

【编辑推荐】为解决鳍龙类海洋爬行动物长颈演化的起源与功能争议，研究人员对云南中三叠世新属种丽江龙（Lijiangosaurus yongshengensis）开展系统研究。结果表明：丽江龙作为肿肋龙类（nothosaur）拥有42节颈椎，是已知最早出现超长颈（颈椎数>30）的鳍龙类，其独特的椎间辅助关节（infraprezygapophysis-infrapostzygapophysis）可能用于抑制躯干波动。该发现将长颈演化记录前推约1000万年，揭示了鳍龙类脊柱演化的高度可塑性。

　　

在二叠纪末大灭绝之后的三叠纪早期，地球生命迎来了关键的复苏与革新期。这一时期，海洋爬行动物鳍龙类（Sauropterygia）迅速崛起，成为中生代海洋生态系统中延续近1.8亿年的主导类群。其中，蛇颈龙（plesiosaurs）以其标志性的超长颈部而闻名，其颈部可拥有超过30节颈椎，部分晚期物种甚至达到72节。传统观点认为，超长颈部是蛇颈龙及其直接祖先皮氏龙类（pistosaurs）的共有衍征，是它们成功适应海洋环境的关键创新。然而，超长颈部的功能一直存在争议：一方面可能不利于流体动力学上的快速游动，另一方面又可能帮助扩大捕食范围。更关键的是，超长颈部在鳍龙类中的起源时间和演化路径仍不清晰。

在这一科学背景下，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王伟、尚庆华等研究人员在《Communications Biology》上发表了关于云南中三叠世新发现鳍龙类化石的研究。他们在云南丽江永胜县发现了一具保存近乎完整的海生爬行动物骨架，命名为永胜丽江龙（Lijiangosaurus yongshengensis gen. et sp. nov.）。这一发现不仅揭示了已知最古老的长颈鳍龙类，更对理解脊柱演化的可塑性提供了全新证据。

关键技术与方法

研究团队对标本YSBB208进行了详细的形态学观察和比较解剖学分析。通过系统发育分析（使用TNT软件进行最大简约法分析，基于181个形态特征和68个分类单元的数据矩阵）确定了丽江龙的分类位置。同时结合祖先状态重建（Mesquite软件）追溯颈椎数量的演化历史。化石层位通过双壳类化石（Myophoria goldfussi mansuyi-Eumorphotis illyrica动物群）对比确定为中三叠世安尼期（Anisian）的北衙组。

系统分类与形态特征

丽江龙被归入肿肋龙类（Nothosauria），而非传统认为的皮氏龙类或蛇颈龙类。其鉴定特征包括：头骨比例较小、42节颈椎、背椎神经棘与对应椎体高度相近、缺失内上髁孔（entepicondylar foramen），以及在背椎和前部尾椎具有独特的椎间辅助关节（infraprezygapophysis-infrapostzygapophysis articulation）。

头骨特征支持其肿肋龙类归属：翼骨（pterygoid）在中线处完全愈合，无翼骨间孔（interpterygoid vacuity）——这是皮氏龙类和蛇颈龙的典型特征；下颌关节与枕髁（occipital condyle）处于同一水平。颈椎系列保存完整，第42椎仍保留双头颈肋的关节面，第43椎显示过渡形态，第44椎开始出现完全位于神经弓上的横突，明确界定颈椎-背椎边界。

独特的椎间辅助关节系统

研究者在背椎和前部尾椎发现了一种新型椎间辅助关节（AIA）：下关节前突-下关节后突关节（infraprezygapophyseal-infrapostzygapophyseal articulation）。该结构位于关节突（zygapophysis）下方，与已知的椎间辅助关节类型——椎弓突-椎弓凹关节（zygosphene-zygantrum）和椎下突-椎下凹关节（hyposphene-hypantrum）有显著区别。

这一结构可能通过增强椎间连接来减少躯干波动，是对长颈形态的功能补偿。与蛇颈龙通过扩大肢带骨和密集腹肋鞘（gastralia）来强化躯干的策略不同，丽江龙代表了非皮氏龙类鳍龙中独立的力学解决方案。

系统发育与演化意义

系统发育分析将丽江龙与短吻王龙（Wangosaurus brevirostris）构成姐妹群，共同位于肿肋龙类基干位置，而非蛇颈龙支系。

这一结果颠覆了“超长颈部是皮氏龙类-蛇颈龙类共有衍征”的传统认知，表明长颈在鳍龙类中至少独立演化两次：一次在肿肋龙类（以丽江龙为代表），另一次在皮氏龙类-蛇颈龙类支系。祖先状态重建显示，丽江龙的42节颈椎是已知肿肋龙类中的最高记录，甚至超过多数三叠纪皮氏龙类。

结论与意义

丽江龙的发现将鳍龙类超长颈部的出现时间前推至中三叠世安尼期（约2.4亿年前），比最早的皮氏龙类早约1000万年。这表明长颈并非蛇颈龙支系特有的关键创新，而是鳍龙类多次独立演化的形态特征。作为非快速游泳的伏击型捕食者，丽江龙的长颈结构间接支持了“长颈利于扩大捕食范围”的假说，提示长颈的取食优势可能先于流体动力学优化出现。

同时，丽江龙独特的椎间辅助关节系统增加了爬行动物脊柱形态的已知多样性，揭示了脊柱结构在适应海洋环境过程中的高度可塑性。结合近年在中国西南地区发现的多种特化肿肋龙类（如短尾龙、红果鸥龙等），表明肿肋龙类在形态分异度上远超既往认知，反映了二叠纪末大灭绝后海洋生态系统恢复过程中鳍龙类的快速辐射适应。

该研究不仅填补了鳍龙类长颈演化序列的关键环节，更为理解脊椎动物脊柱形态演化的发育约束和生态驱动机制提供了重要案例。