气候变化下亚地中海交错带北移的生态指示：以宿存橡树为代理的模拟预测

《Scientific Reports》：Tracking submediterranean ecotone shifts under climate change scenarios using marcescent oaks as indicators

本研究针对气候变化如何影响亚地中海（submediterranean）生态交错带这一关键科学问题，研究人员通过集合物种分布模型（Ensemble SDM）模拟了四种宿存橡树（Quercus canariensis, Q. faginea, Q. pubescens, Q. pyrenaica）在当前及未来气候情景（SSP370、SSP585）下的分布变化。结果表明该生态交错带将显著北移和东扩，南部地区适宜生境收缩但沿海和高海拔区域可能成为避难所，而北部地区与温带落叶林重叠度增加。这一发现为制定跨时间尺度的森林适应性管理及欧盟自然恢复法案（Nature Restoration Law）提供了关键生态学依据。

　　

在欧洲南部与北非分布着一片独特的生态过渡带——亚地中海交错带（submediterranean ecotone），这里既是温带与地中海气候的交汇处，也是落叶林与常绿硬叶林相互渗透的前沿。这片区域不仅承载着丰富的生物多样性，更因其对气候波动的敏感性而被视为气候变化的“天然监测站”。然而，随着全球变暖加速，夏季高温干旱加剧、降水格局改变，这片本已脆弱的过渡带正面临前所未有的生态重构压力。一个重要而紧迫的科学问题浮出水面：在快速变化的气候图景下，这一关键生态交错带将如何响应？其空间格局会发生怎样的迁移？其中的标志性植被——宿存橡树（Marcescent Oaks）又将面临怎样的命运？

为了回答这些问题，由Isabel Passos、Carlos Vila-Vicosa等组成的研究团队在《Scientific Reports》上发表了最新研究成果。他们巧妙地选取了四种在亚地中海森林中占主导地位的宿存橡树——阿尔及利亚橡树（Quercus canariensis）、葡萄牙橡树（Quercus faginea）、柔毛橡树（Quercus pubescens）和比利牛斯橡树（Quercus pyrenaica）作为生态指示物种。宿存特性（即叶片秋冬枯而不落）被认为是植物对亚地中海气候（夏季干旱、冬季霜冻）的一种独特适应策略。研究团队通过构建高精度的物种分布模型（Species Distribution Models, SDM），模拟了这些橡树在当前（1981-2010）以及未来两个时期（2041-2070, 2071-2100）在不同共享社会经济路径（SSP370, SSP585）下的潜在分布变化，从而间接揭示了亚地中海交错带的未来轨迹。

研究方法上，作者整合了来自多个数据库的8342个物种分布记录，并选取了来自CHELSA v.2.1数据集的19个生物气候变量以及土壤特性、地形崎岖度指数（Topographic Ruggedness Index, TRI）和地形湿度指数（Topographic Wetness Index, TWI）等环境因子。利用biomod2软件包平台，他们采用了八种不同的建模算法（如GLM, GAM, RF, MAXENT等）进行集成建模（Ensemble modelling），并通过真实技巧统计（True Skill Statistic, TSS）和受试者工作特征曲线下面积（AUC of ROC）等指标评估模型性能（TSS = 0.873, AUC = 0.985，表明模型性能优异）。最终利用集成模型预测当前和未来的生境适宜性，并通过比较当前与未来的二值化分布图来量化范围的变化（增益、损失、稳定）。

模型性能与环境变量贡献

集成模型表现出色，TSS和AUC值分别为0.873和0.985，敏感性和特异性均高于90%。结果表明，生物气候因素是决定宿存橡树分布的主要因素，其中年降水量（Bio12）是最重要的贡献因子，其次是温度季节性（Bio04）和最冷月最低温度（Bio06）。等温性（Bio03）、降水季节性（Bio15）和最暖季度降水量（Bio18）也作出了较小但相当的贡献。对出现点环境变量的密度估计显示，这些橡树偏好年降水量在500-1200毫米之间、具有中等季节性、最冷月温度较低但冬季无极端严寒、且最暖季度有一定降水的环境。

当前和未来亚地中海交错带的分布

当前气候条件下的模型显示，亚地中海交错带广泛分布于西欧大部，包括不列颠群岛和爱尔兰，并延伸至北非的突尼斯、阿尔及利亚沿海和摩洛哥的大西洋山脉地区。在研究区南部，如伊比利亚半岛、撒丁岛、科西嘉岛和北非，沿海地区似乎为所有四种物种提供了适宜环境。而在北部和东部地区，适宜条件通常只针对一两种物种（主要是Q. pubescens和Q. pyrenaica）。

物种丰富度分析表明，伊比利亚半岛、撒丁岛、科西嘉岛以及南法、意大利和北非的沿海地区，大部分区域适宜至少三种物种共存，许多地点甚至适宜所有四种物种。而北部和东部地区大多仅适宜柔毛橡树（Q. pubescens）一种。

对未来气候情景的预测表明，亚地中海交错带的地理范围将向高纬度（北移）和东经度（东移）方向移动。这种移动在最悲观的排放情景（SSP585）和更晚的时期（2071-2100）更为显著。预计南部地区，特别是北非内陆和伊比利亚半岛南部将出现显著的适宜生境损失，但沿海地区和高海拔地区将保持适宜。相反，北部和东部欧洲地区将出现适宜生境的增益，亚地中海交错带甚至可能通过柔毛橡树的前哨点触及斯堪的纳维亚地区。

量化分析显示，在所有考虑的情景下，当前亚地中海区域约有60-80%（20,860至22,327平方公里）将保持稳定适宜。在大多数情景中，增益面积预计将超过20%（6,244至7,865平方公里），而总损失面积在3.5%（1,127平方公里）至11.9%（3,885平方公里）之间。

研究结论与意义

本研究通过多物种集成建模，清晰地揭示了亚地中海生态交错带在未来气候变化下将发生显著的空间重组。其主要趋势是向北扩张和向南收缩，这与晚第四纪以来的古生态记录所揭示的该交错带的动态本质一脉相承，但现代气候变化的速率可能远超历史时期。

研究结论强调，亚地中海交错带并非均匀地衰退，而是发生了空间重构。在南部边缘（后缘），适宜生境将收缩至沿海和高海拔的“避难所”，这些区域因海洋调节作用（如夏季雾）而能缓冲气候变化的影响，对于Q. canariensis等已经历过历史分布区破碎化的物种至关重要。相反，在北部边缘（前缘），交错带将向欧西伯利亚（Eurosiberian）区域的温带落叶林（如欧洲水青冈Fagus sylvatica、无梗花栎Quercus petraea）分布区扩张，宿存橡树可能与这些温带物种共存甚至逐渐替代它们，起到缓冲生态系统服务（Ecosystem Services, ES）衰退的作用。这种物种更替（turnover）预计将在森林结构、生物多样性和生态系统功能方面产生深远影响。

该研究的深刻意义在于它将古生态视角与未来预测相结合，为动态保护规划提供了科学依据。研究指出，未来的森林管理和恢复策略（如辅助迁移assisted migration）需要采取长远视角，注重增强物种和遗传多样性，以提高森林对干旱等胁迫的抵抗力和恢复力。然而，大尺度的模型可能无法完全捕捉地形和土壤等局部因子对物种分布的重要性，因此作者呼吁未来需要开展更高分辨率的物种特异性模型研究，以更精确地指导保护行动，并为欧盟《自然恢复法案》等政策提供支持。总之，这项研究不仅预警了气候变化对关键生态过渡带的潜在影响，也为制定前瞻性、适应性的生态系统管理策略奠定了坚实基础。