将形态学特征转化为生态学信息：基于功能特征的捕食性线虫（Nematoda: Mononchida）生物量和碳预算的估算

《Applied Soil Ecology》：Transforming morphology into ecology: Functional trait-based estimation of biomass and carbon budget in predatory nematodes (Nematoda: Mononchida)

雌雄 predatory nematodes（Mononchida）平均生物量分别为6.71和10.75 μg，日碳预算为0.071和0.105 μg，较先前研究更高。基于形态学特征（Andrássy公式）和G指数（雌性生殖腺与体长比）的关联分析未发现显著相关性（r=0.174, p=0.087）。研究构建了涵盖234种、398个全球种群的多层次生物量及碳动态数据库，揭示了Mononchida科内显著的体型和碳分配差异，强调精细分类在生态功能评估中的重要性。

　　本研究聚焦于掠食性线虫在土壤生态系统中的生物量和碳预算估算，旨在深入理解其在碳循环和生态系统功能中的作用。线虫是地球上分布最广、数量最多的动物之一，其生物量几乎与人类相当，因此在土壤有机质转化和能量流动中扮演着关键角色。然而，关于掠食性线虫的生态功能研究仍较为有限，尤其是在其对碳循环的贡献方面。本研究通过分析已发表文献中获取的分类特异性体型数据，采用Andrássy公式对掠食性线虫的个体生物量和每日碳预算进行估算，涵盖了全球398个种群，代表了234个物种、47个属、12个亚科和8个科。研究结果表明，掠食性线虫的平均生物量（鲜重）为雌性6.71微克，雄性10.75微克，其每日碳预算分别为0.07103微克和0.10481微克。与以往的估算相比，这些数据支持了掠食性线虫在碳预算中具有更高的生物量和更显著的贡献。

在生态学和生物学领域，碳预算指的是一个生物体、种群或生态系统在特定时间段内碳输入与输出的平衡。通过体型特征估算生物量，为理解线虫在生态系统功能中的作用提供了一种实用方法。这种基于形态特征的研究方法，能够将形态分类学与生态系统功能联系起来，为更全面地认识线虫在碳循环中的角色奠定基础。尽管已有研究对不同营养类型的线虫进行了生物量估算，但针对掠食性线虫的系统性数据仍然稀缺。因此，本研究通过整合大量分类特异性体型数据，提供了更全面的估算结果，有助于揭示线虫在生态系统中的功能多样性。

掠食性线虫在土壤食物网中具有重要作用，它们通过调控生物种群和促进不同营养级之间的能量转换，增加了食物网的结构和复杂性。这种调控作用间接影响了土壤生态系统的碳和营养物质转化过程。研究还指出，尽管某些分类群（如Mononchidae科的线虫）表现出显著的生物量变异，但并非所有分类群都如此。此外，研究测试了G指数（雌性生殖器官长度与身体长度的比例）作为碳预算估算的替代指标，但结果显示，G指数与生产碳分配（Pc）之间没有显著的相关性（r = 0.174，p = 0.087）。这表明，虽然G指数是一个重要的形态学特征，但它可能无法准确反映线虫在生态系统中的碳利用情况。

在分类学层面，研究发现，Mononchida科的线虫在生物量和碳预算方面表现出显著的差异。例如，Mononchina亚科的雌性和雄性线虫的生物量分别为6.87微克和10.93微克，而Bathyodontina亚科的雌性和雄性线虫的生物量则明显较低，分别为1.06微克和1.74微克。这种差异可能与两个亚科在生态系统中的功能角色不同有关。Mononchina亚科的线虫通常具有较大的体型，且在多种环境中广泛分布，包括土壤和淡水生态系统，而Bathyodontina亚科的线虫则主要生活在土壤中，部分个体也可能出现在水生环境中。

在更细的分类级别上，研究进一步分析了不同属和亚科的生物量和碳预算变化。例如，在Anatonchinae亚科中，Anatonchus属的线虫生物量范围从2.9到18.2微克，变异系数高达52；而在Miconchinae亚科中，Miconchus属的线虫生物量范围从1.1到24.7微克，变异系数达到76。这些数据揭示了线虫在不同分类等级上的显著形态和生态差异，也表明了在估算其生态功能时，分类学分辨率的重要性。研究还指出，某些属（如Mylonchulus属）的生物量变异相对较小，大多数物种的生物量接近1微克，这可能与其较为稳定的形态特征和生态位有关。

对于线虫的生命周期，研究发现，雌性和雄性线虫的生物量在大多数科中表现出相似的范围，但在Mononchidae科中，雄性线虫的平均生物量明显高于雌性（18.70 vs. 12.05微克）。这一现象可能反映了Mononchidae科线虫在性别间的形态差异，这种差异可能与行为或繁殖策略相关，值得进一步探讨。此外，由于幼虫阶段的形态数据较为稀缺，研究通过选取三种具有详细数据的线虫物种（Anatonchus acutus、Iotonchus stockdilli和Comiconchus trionchus）进行估算，发现雌性线虫的生物量在不同发育阶段呈现显著增长趋势，其与幼虫的生物量比例分别为2.5、5.9、12.9和29.0倍。然而，这一比例在不同物种间存在差异，例如在Anatonchus acutus中，该比例低于其他两种物种。

在G指数与生产碳分配（Pc）之间的关系上，研究发现两者之间没有显著的正相关性。尽管G指数被广泛用于估算线虫的繁殖投入，但其与Pc之间的关系仍需更多数据支持。研究指出，Ferris和Benavides（2024）曾报告某些c-p4线虫的G指数超过25%，而本研究的估算范围则为6.5%到23.7%，通常在10%到20%之间。这种差异可能与研究对象的分类范围和样本量有关，因此，扩展此类估算至整个线虫群落并增加样本量，有助于更精确地量化不同营养类型线虫的碳分配策略。

本研究的结果表明，基于形态特征的生物量估算方法在生态功能研究中具有重要价值。然而，这些估算结果仍然需要通过直接的实证研究进行验证。控制实验，无论是实验室微宇宙还是现场环境中的研究，都是确认这些估算准确性的重要手段。这不仅有助于优化当前模型中的假设，还为将线虫数据纳入更广泛的生态系统碳评估提供了可靠依据。

此外，研究强调了在生态模型中考虑线虫不同发育阶段的重要性。由于幼虫阶段的生物量和代谢特征可能与成虫阶段存在显著差异，忽略幼虫或使用统一的成虫生物量数据可能导致对群落生物量和营养级动态的严重高估或误判。因此，纳入发育阶段特异性数据，即使是通过代表性物种的外推，也是提高模型精度和生态理解的关键。

在环境因素方面，研究建议未来应进一步探讨温度、土壤湿度、pH值和营养可用性等关键非生物因子如何影响线虫的生物量和代谢活动。已有研究表明，食腐性线虫和淡水线虫的代谢率和碳分配策略会受到不同环境条件的影响，因此，将类似实验设计应用于掠食性线虫，有助于更深入地理解环境如何调控其生态功能。整合代谢率数据和发育阶段特异性特征，将有助于构建更精细的碳流动和养分循环模型，特别是在尝试将土壤生物多样性与生态系统功能联系起来时。

本研究为掠食性线虫的生态功能提供了重要的数据支持，尤其是在碳循环和生态系统过程方面。通过综合分析不同分类等级和发育阶段的生物量和碳预算，研究揭示了线虫在生态系统中的多样性和复杂性。这些发现不仅有助于提升对线虫生态角色的理解，还为未来的生态研究和模型构建提供了新的视角和方法论基础。研究结果表明，掠食性线虫的生物量和碳预算在不同分类群和环境条件下存在显著差异，因此，精细的分类学分辨率和对发育阶段的全面考虑是实现更准确生态评估的关键。