两种干旱生态系统中生物土壤结皮中丰富和稀有微生物类群的组装过程、生态策略及其功能潜力

《European Journal of Soil Biology》：Assembly processes, ecological strategies, and functional potentials of abundant and rare microbial taxa in biological soil crusts from two habitats in arid ecosystems

生物土壤结皮（BSCs）在腾格里沙漠和黄土高原的微生物群落组装、适应策略及功能潜力存在显著差异。研究发现，沙质土壤的BSCs因养分贫瘠更易受决定性选择压力影响，而黏质土壤则以随机扩散限制为主。稀有物种在功能基因库中占比失衡，其功能潜力随BSC发育阶段增强，且土壤有机碳和pH是主要驱动因素。

　　生物土壤 crusts（BSCs）在干旱和半干旱地区广泛分布，覆盖了大约40%的土地面积，是陆地生物地球化学循环的重要组成部分。BSCs 通常由地衣、苔藓以及多种微生物组成，这些微生物能够将土壤颗粒结合成一个稳定的表层结构。BSCs 的形成过程通常经历一系列演替阶段，从早期以蓝藻或藻类为主的 crusts，到以地衣为主的阶段，再到以苔藓为主的或混合的 crusts。BSCs 在生态系统中扮演着重要角色，能够提高初级生产力，促进碳和氮的固定，增强土壤稳定性，减少风蚀和水蚀，同时缓解气候变化带来的不利影响。

微生物群落是 BSCs 中最活跃的组成部分，细菌和真菌是其中的核心成员，它们通过驱动生物地球化学循环，改善土壤质量和生态系统稳定性。在 BSCs 的发展过程中，不同的细菌和真菌种类表现出不同的定殖模式、适应策略和复杂的功能潜力，这些因素共同影响了群落的组装过程。然而，关于这些特征在 BSCs 发展过程中的变化，目前的研究仍然有限，这限制了我们对它们在土壤稳定和养分循环中作用的理解。随着气候变化预计会使干旱地区变得更加干旱，并增加干旱的频率和强度，理解 BSCs 演替过程中微生物群落的组装模式、生态策略和功能响应变得尤为重要。

土壤微生物群落可以分为两个主要组成部分。其中一部分由相对较少的种类但高丰度的微生物组成，而另一部分则由大量低丰度的微生物组成。这些低丰度的微生物可以进一步根据其在时间上的变化模式分为三种类型：短暂稀有、永久稀有和条件稀有。高丰度的微生物通常占据大多数生物量，并与主要的生物地球化学过程密切相关，如碳和氮的周转。相比之下，低丰度的微生物往往能够增加群落的功能多样性，并在特定的生物地球化学路径中扮演互补或不成比例的角色。例如，某些低丰度的细菌虽然数量不多，但却是生态系统中关键的硫酸盐还原者，而在磷限制的条件下，携带特定基因的低丰度微生物则在有机磷矿化过程中发挥重要作用。因此，它们有助于提高微生物活性，并在群落层面丰富功能基因。

此外，高丰度和低丰度微生物的组装模式也存在差异。高丰度微生物通常由随机过程决定，如生态系统的扩散限制和漂移。确认高丰度和低丰度微生物的组装过程，包括确定性过程（如选择和变量选择）和随机过程（如扩散限制和漂移）对于理解生态系统功能的动态至关重要。考虑到干旱生态系统通常具有贫瘠的土壤和高度的异质性（如土壤化学成分、水分和微地形的小尺度变化），以及 BSCs 的不同发育阶段，目前尚不清楚在 BSCs 中高丰度和低丰度微生物的组装模式是否与之前提到的生态系统一致。

生态策略能够有效预测微生物的生物多样性模式以及群落对干扰的响应。近年来，16S rRNA 操作子拷贝数（rrn）被用作原核生物生态策略的指标，反映了最大生长速率和碳利用效率之间的权衡：rrn 拷贝数与生长速率呈正相关，与碳利用效率呈负相关。然而，真菌基因组的研究揭示了广泛的 rDNA 拷贝数变化，这种变化并不完全对应于 r-/K-策略。因此，具有较低 rrn 拷贝数的细菌表现出 K-策略特征，而具有较高 rrn 拷贝数的细菌则更倾向于 r-策略，通常在资源丰富的环境中占据主导地位。目前尚不清楚在资源稀缺的干旱生态系统中，高丰度和低丰度细菌在适应策略上的差异，以及这些策略在 BSCs 演替过程中如何变化。研究 BSCs 演替过程中高丰度和低丰度细菌的 r-和 K-策略特征，可能揭示它们的资源利用策略如何与生物多样性模式和群落韧性相关联。

土壤质地是影响微生物栖息地的重要因素，因为颗粒的大小分布决定了孔隙结构、持水能力和阳离子交换能力，从而影响微生物的水和养分可利用性。沙质土壤通常排水迅速，保水和保肥能力较低；相比之下，富含粉砂和黏土的土壤能够更好地保持水分和养分，支持更高的微生物生物量和不同的群落组成。生物网络结构进一步调节微生物的丰度模式，其中高丰度的微生物通常占据生物共现网络的中心位置，并在资源可利用性和胞外产物驱动的相互作用（竞争或合作）中发挥中介作用。低丰度的微生物则对栖息地特异性更为敏感，其丰度在不同环境条件下可能有显著变化。细菌群落通常对 pH 和水分变化更为敏感，而真菌群落则更受有机碳和基质质量的影响。BSCs 的发育阶段改变了微栖息地条件，如微地形、水分动态和局部养分积累，但 BSCs 演替过程中土壤质地、养分可利用性和微生物相互作用的综合影响仍然不清楚。

本研究选取了中国北方干旱生态系统的两个不同区域，这两个区域都属于温带大陆性季风气候区，具有相似的温度和降水条件。其中一个区域位于腾格里沙漠的南缘，地处宁夏回族自治区中卫市沙坡头区（37°32′N, 105°02′E）。根据当地气象站（1955–2016）的记录，该地区年平均温度和降水条件具有一定的代表性。另一个区域则位于黄土高原的西部，其土壤质地与腾格里沙漠有显著差异。腾格里沙漠的土壤以沙质为主，而黄土高原的土壤则以壤土为主。在本研究中，我们对这两个区域的 BSCs 在不同发育阶段进行了采样，以比较在不同土壤质地和养分条件下，高丰度和低丰度微生物的组装模式、生态策略和功能潜力。我们采用了 Illumina MiSeq 测序和 GeoChip 5.0 分析技术，以深入探讨这些微生物的组成和功能。

我们提出了以下假设：（1）在两个不同区域中，组装过程会有所不同，其中确定性过滤作用在具有低持水和持养能力的沙质腾格里沙漠土壤中占主导地位，而随机扩散限制作用则在具有较高持水和持养能力的黄土高原壤土中更为显著；（2）在 BSCs 演替过程中，高丰度和低丰度细菌的生态策略会从 r-策略向 K-策略转变，这种转变的程度受到土壤质地和养分可利用性的调节；（3）在两个区域的 BSCs 演替过程中，低丰度微生物在关键的生物地球化学循环中的功能潜力会逐渐增加。本研究旨在加深我们对不同土壤质地和养分条件下微生物群落如何影响 BSCs 功能和生态系统过程的理解。

研究区域的选择基于其独特的土壤质地和生态条件。腾格里沙漠的土壤以沙质为主，而黄土高原的土壤则以壤土为主。这种差异使得两个区域在微生物组成和功能上存在显著的不同。沙质土壤通常具有较低的持水和持养能力，这可能导致微生物群落的组成更加简单，而壤土则能够提供更丰富的资源，支持更复杂的微生物群落结构。此外，两个区域的 BSCs 演替阶段也存在差异，腾格里沙漠的 BSCs 通常处于以地衣为主的阶段，而黄土高原的 BSCs 则更倾向于以苔藓为主的阶段。这种差异可能进一步影响微生物的适应策略和功能潜力。

在研究过程中，我们采集了不同发育阶段的 BSCs 样本，并对其中的微生物群落进行了详细的分析。通过 Illumina MiSeq 测序技术，我们能够获得高通量的微生物基因组数据，从而识别不同微生物的种类和丰度。同时，GeoChip 5.0 分析技术帮助我们评估微生物的功能潜力，包括其参与的生物地球化学循环过程。这些分析方法能够提供全面的微生物组成和功能信息，有助于揭示不同环境条件下微生物的适应策略和功能潜力。

土壤的理化性质在两个区域之间表现出显著差异。腾格里沙漠的土壤质地以沙质为主，而黄土高原的土壤则以壤土为主。沙质土壤通常具有较低的持水和持养能力，这可能导致微生物的组成更加简单，而壤土则能够提供更丰富的资源，支持更复杂的微生物群落结构。此外，土壤的 pH 值和有机碳含量在两个区域之间也存在差异。腾格里沙漠的土壤 pH 值通常较高，而黄土高原的土壤 pH 值相对较低。有机碳含量在两个区域之间也有显著差异，腾格里沙漠的土壤有机碳含量通常较低，而黄土高原的土壤有机碳含量相对较高。这些差异可能进一步影响微生物的组成和功能潜力。

在研究过程中，我们发现高丰度和永久稀有微生物的组装过程主要受到随机扩散限制的影响，而短暂和条件稀有微生物则主要受到确定性选择的影响。在腾格里沙漠的土壤中，由于其较低的养分可利用性，确定性选择的压力更为显著。这种差异可能与土壤质地和养分条件有关，沙质土壤的持水和持养能力较低，可能导致微生物的组成更加依赖于确定性选择，而壤土的持水和持养能力较高，可能使得随机扩散限制作用更为显著。此外，BSCs 的演替过程改变了微生物的生态策略，使其从 r-策略向 K-策略转变。这种转变在腾格里沙漠的土壤中尤为明显，因为其较低的养分可利用性可能促使微生物更倾向于长期稳定的适应策略。

研究结果还表明，低丰度微生物的功能基因库与其低相对丰度不成比例，因此在生物地球化学循环中发挥着不成比例的作用。此外，低丰度微生物的功能潜力在 BSCs 演替过程中逐渐增加。这种功能潜力的增加可能与微生物在不同发育阶段中的适应策略和资源利用方式有关。在土壤质地和养分条件不同的情况下，微生物的组成和功能可能会发生显著变化，这进一步表明了土壤条件对微生物群落组装和功能潜力的重要影响。

功能连接性在两个区域的 BSCs 中也表现出不同的特征。在土壤质地和养分条件较为贫瘠的腾格里沙漠中，高丰度和低丰度微生物之间的功能连接性较强，这可能与微生物在不同发育阶段中的适应策略有关。而在土壤质地和养分条件较为丰富的黄土高原中，功能连接性相对较弱，这可能与微生物的组成和功能潜力有关。这些差异可能进一步表明了土壤条件对微生物群落功能的重要影响。

研究还发现，土壤有机碳含量和 pH 值是影响微生物群落组装和功能模式的主要驱动因素。这些因素可能通过调节微生物的适应策略和资源利用方式，影响其在不同发育阶段中的组成和功能潜力。此外，BSCs 的演替过程可能通过改变土壤的微环境条件，如微地形、水分动态和局部养分积累，进一步影响微生物的组成和功能潜力。因此，理解 BSCs 演替过程中微生物群落的组装模式、生态策略和功能响应对于预测生态系统功能的变化和指导植被恢复具有重要意义。

本研究的发现表明，在资源稀缺的干旱生态系统中，土壤条件对微生物群落的组装过程和功能潜力具有重要影响。不同的土壤质地和养分条件可能导致微生物的组成和功能潜力发生显著变化，从而影响 BSCs 的功能和生态系统过程。此外，BSCs 的演替过程可能通过改变微生物的生态策略，使其从 r-策略向 K-策略转变，这种转变的程度可能受到土壤质地和养分条件的调节。因此，理解这些变化对于预测生态系统功能的变化和指导植被恢复具有重要意义。

在干旱生态系统中，微生物的适应策略和功能潜力可能受到多种因素的影响，包括土壤质地、养分可利用性和环境条件的变化。本研究通过比较两个不同区域的 BSCs，揭示了这些因素如何影响微生物的组成和功能潜力。研究结果表明，土壤质地和养分条件在 BSCs 演替过程中起着关键作用，不同的土壤条件可能导致微生物的适应策略和功能潜力发生显著变化。此外，BSCs 的演替过程可能通过改变土壤的微环境条件，进一步影响微生物的组成和功能潜力。

研究还发现，低丰度微生物的功能潜力在 BSCs 演替过程中逐渐增加，这可能与微生物的适应策略和资源利用方式有关。此外，功能连接性在两个区域的 BSCs 中也表现出不同的特征，这可能与微生物的组成和功能潜力有关。这些发现为理解干旱生态系统中微生物群落的组装模式和功能潜力提供了新的视角，同时也为预测生态系统功能的变化和指导植被恢复提供了理论依据。

总之，本研究通过比较两个不同区域的 BSCs，揭示了土壤质地和养分条件如何影响微生物的组成和功能潜力。研究结果表明，不同的土壤条件可能导致微生物的适应策略和功能潜力发生显著变化，从而影响 BSCs 的功能和生态系统过程。此外，BSCs 的演替过程可能通过改变土壤的微环境条件，进一步影响微生物的组成和功能潜力。这些发现为研究干旱生态系统中微生物群落的组装模式和功能潜力提供了重要的理论依据，同时也为预测生态系统功能的变化和指导植被恢复提供了科学支持。