芬兰貉北方种群活动边界无阻：入侵前沿运动生态研究揭示扩张潜力

《Movement Ecology》：Northern populations of Finnish raccoon dogs are active at the range edge and unhindered by movement boundaries

本研究针对入侵物种芬兰貉（Nyctereutes procyonoides）在分布区核心（南芬兰）与边缘（北芬兰）的运动差异展开。通过GPS追踪103只个体，发现边缘个体位移距离（32.67 km）显著大于核心个体（3.14 km），扩散运动无方向偏好，且水体与道路等景观边界未形成运动阻碍。成果发表于Movement Ecology，为北极圈生物入侵预警及管理策略提供关键生态学依据。

　　

在北极加速暖化的背景下， boreal（北方）生态系统正面临前所未有的压力。一种名为貉（raccoon dog, Nyctereutes procyonoides）的入侵中捕食者（mesopredator），自20世纪50年代从苏联入侵芬兰后，持续向北扩张，威胁着地栖鸟类与两栖动物等本土物种。传统认知中，动物在分布区边缘（range edge）的运动行为可能受资源匮乏或自然屏障制约，但貉的扩张轨迹是否遵循这一规律？其跨越水域与道路的能力又如何？这些谜题直接关系到北欧国家生态安全的预警与防控。

为解答这些问题，图尔库大学与芬兰自然资源研究所的团队在《Movement Ecology》发表了突破性研究。他们分析了2011–2022年间103只佩戴GPS项圈的成年貉的运动数据，首次系统比较了南芬兰（分布核心区）与北芬兰（入侵前沿）个体的运动模式。研究发现，边缘个体不仅总移动距离（422.93 km）远超核心个体（262.48 km），其净位移（displacement）更是后者的10倍以上，且无性别差异。这一发现颠覆了“边缘种群活动受限”的假设，揭示入侵前沿个体具有超常的运动活力。

研究的关键技术包括：基于GPS轨迹的步长（step length）与转向角（turning angle）量化、净平方位移（net squared displacement, NSD）与半变异函数（semivariogram）分析的扩散事件识别、以及整合步长选择模型（integrated step-selection functions, iSSF）评估景观边界效应。所有模型均通过R语言“amt”与“momentuHMM”包实现，并针对不规则采样间隔进行数据插值处理。

位移与运动距离比较

通过计算个体首末位置距离发现，边缘个体平均位移达32.67 km，显著高于核心个体的3.14 km（t=4.98, p<0.001）。总运动距离同样呈现边缘区（422.93 km）高于核心区（262.48 km）的规律（t=2.96, p=0.004）。季节性分析显示，南北种群均在繁殖季前后（3–4月与6–8月）出现运动高峰，反映其生命周期与资源获取的协同适应。

扩散运动的方向性与速度

对22只边缘区扩散个体的分析表明，其运动方向在八个方位角上无显著偏好（Spearman相关性均不显著）。扩散期平均运动速度（0.98 km/h）约为静止期（0.21 km/h）的4.7倍，证实扩散阶段的高机动性。值得注意的是，约三分之一个体已跨越多年前设定的北极圈分布边界，提示当前范围界定可能低估其实际扩张潜力。

运动边界的影响

iSSF模型显示，道路（宽度≥3 m）与大型水体（河流宽度≥5 m、湖泊面积≥22500公顷）均未对貉的扩散产生阻隔效应（所有预测因子系数趋近于0）。即使起步点距边界<100 m，个体抵达边界另一侧的距离与随机模拟步骤无显著差异（如水体边界观测值545 m vs 模拟值648 m）。这表明貉具备跨越常规景观屏障的能力，线性管理策略（如沿路设防）效果有限。

研究结论强调，貉在入侵前沿表现出的高运动性与无边界限制特性，可能驱动其持续向高纬度及邻国（如瑞典、挪威）扩张。其运动行为的空间异质性提示，仅基于核心区数据会严重低估物种殖民潜力。成果为boreal生态系统入侵物种管理提供关键启示：需优先监测边缘种群动态，并重新评估自然屏障的防控有效性。未来工作应聚焦扩散动机（如资源竞争与配偶搜寻）的机制解析，以及冰盖期水域穿越行为对跨域扩散的促进作用。