亚热带毛竹林不同混合模式下土壤有机碳和总氮的深度依赖性稳定机制

《Frontiers in Microbiology》：Depth-dependent stabilization mechanisms of soil organic carbon and total nitrogen in different mixed modes of subtropical Moso bamboo forests

森林土壤有机碳（SOC）和总氮（TN）的垂直分布及其驱动机制研究。在东南部中国三种森林类型（纯毛竹、毛竹-阔叶混交、毛竹-杉木混交）中，0-100cm土壤剖面SOC储量无显著差异，但TN在杉木混交林中减少32-34%，尤其在20-40cm土层。酶活性（β-葡萄糖苷酶+52%，N-乙酰葡糖胺苷酶+89%）和微生物生物量（MBN）的差异解释了TN动态，而SOC稳定性受酶-微生物-矿物互作调控。研究揭示阔叶树种混交通过增强NH4+可利用性（+47%）促进SOC稳态，而针叶树种（杉木）导致氮矿化（-48% TN）。垂直分层分析表明，0-20cm受生物过程主导，40cm以下由矿物化学控制。建议优化混交策略以平衡碳氮循环。

　　森林土壤在陆地碳（C）固存和氮（N）循环中扮演着关键角色，特别是在亚热带的毛竹（*Phyllostachys edulis*）森林生态系统中。尽管已有研究探讨了竹林系统中土壤有机碳（SOC）和总氮（TN）的动态变化，但关于这些碳氮储量在不同混合树种体系下的深度依赖性稳定机制仍存在许多未解之谜，这限制了对长期碳氮储存能力的预测。本研究通过对我国东南部三种森林类型的分层土壤样本（0–100厘米）进行分析，揭示了SOC和TN在不同森林类型及不同土壤深度下的储存模式和调控机制。

研究区域位于江西省乐安县，属于亚热带湿润季风气候，具有显著的季节性温度和降水变化。该地区年均温为18.2°C，年降水量为1757.7毫米，其中约60%集中在4月至6月。该地区森林覆盖率高达70.23%，其中竹林占总面积的14%以上。研究区域内的原生植被以常绿阔叶林为主，而人工林则以马尾松（*Pinus massoniana*）、火炬松（*Pinus elliottii*）和杉木（*Cunninghamia lanceolata*）为主。为了全面评估不同森林类型对SOC和TN储量的影响，研究者在2024年6月建立了12个永久样地，每个样地30米×30米，覆盖了四种森林类型，每种类型设有三个独立重复样本。这些样地均具有相似的坡度、坡向和母质条件，以减少环境异质性对结果的影响。在每个样地内，沿“S”形路线设置了五个等距取样点，以确保空间代表性。在每个取样点，使用不锈钢钻头（直径5厘米）采集五根土壤芯，并将同一深度区间的土壤芯混合成一个代表性样本。采集的土壤样本在运输过程中立即放入无菌聚丙烯容器中，并用干冰保存。在采样后6小时内，样本通过2毫米不锈钢筛进行筛分，去除根系碎片和砾石，以确保土壤的均匀性。随后，样本在4°C黑暗条件下保存，所有生化分析均在72小时内完成。SOC和TN含量的测定采用H?SO?–K?Cr?O?法和凯氏定氮法，分别测定土壤有机碳和总氮含量。SOC和TN储量的计算基于各层土壤的有机碳和总氮含量、容重以及层厚。

研究发现，在0–100厘米的整个土壤剖面中，SOC储量在三种森林类型之间没有显著差异（*p* > 0.05）。然而，混合毛竹-杉木（MbF）森林的TN储量显著低于纯毛竹（Mb）和混合毛竹-常绿阔叶林（MbB）森林，分别减少了32%和34%（*p* < 0.05）。这种氮储量的减少在20–40厘米层最为明显，其中MbF的SOC和TN储量分别比Mb减少了42%和48%。值得注意的是，MbB和Mb之间的SOC和TN储量没有显著差异。这些结果表明，尽管混合森林可能通过多样化的枯落物输入和增强的土壤酶活性提高SOC的稳定性，但其对TN储量的影响则更为复杂。

土壤中的铵氮（NH??-N）和硝酸氮（NO??-N）浓度在不同森林类型间也存在显著差异。MbB森林的NH??-N浓度比Mb高出47%，并且在表层（0–20厘米）比Mb高出125%（*p* < 0.05）。相比之下，MbF森林在20–40厘米层的NH??-N浓度比Mb降低了52%。而NO??-N浓度在三种森林类型之间变化不大，仅在MbB的0–20厘米层比Mb高出44%。这些差异反映了不同森林类型在氮循环过程中的不同调控机制，例如MbB森林中较高的氮可用性可能促进了微生物活性和酶活性，而MbF森林中较高的氮吸收能力则可能导致了氮的消耗。

微生物活动是土壤碳氮储量的重要调控因素。研究发现，MbB森林的β-葡萄糖苷酶（BG）和N-乙酰-β-葡萄糖胺酶（NAG）活性显著高于Mb森林。在0–100厘米的整个土壤剖面中，MbB森林的BG活性比Mb高出52%，NAG活性高出89%。这种酶活性的增强可能与MbB森林中常绿阔叶树枯落物的高氮含量有关，这些枯落物可能促进了微生物的代谢活动和氮的矿化过程。然而，尽管微生物活性较高，MbB森林的SOC和TN储量与Mb森林相似，这可能表明氮的矿化和碳的分解过程在一定程度上相互抵消，维持了类似的碳氮储量。NAG活性虽然直接降低了SOC，但通过微生物生物量的间接作用，反而促进了SOC的积累。这种复杂的调控机制表明，微生物在碳氮循环中扮演着双重角色，既可能促进分解，也可能促进稳定。

土壤微生物生物量碳（MBC）和氮（MBN）的分析进一步揭示了微生物在不同森林类型中的作用。研究发现，MBC和MBN在0–100厘米的整个土壤剖面中没有显著差异，但在特定深度层表现出不同的趋势。例如，在表层（0–20厘米），MbB森林的MBC比Mb高出50%，而MbF森林的MBN则比Mb低54%。这些结果表明，尽管混合森林可能增加了微生物活性，但其对微生物生物量的影响并不显著，可能由于微生物的快速周转率。此外，微生物生物量在不同深度层中的作用也有所不同。在表层，MBC和MBN对SOC和TN储量有显著的正向影响，而在更深层（如40–60厘米），微生物生物量的影响减弱，土壤中的无机氮和酶活性成为主要的调控因素。

研究还通过结构方程模型（SEM）分析了SOC和TN储量的驱动因素。在纯毛竹森林（Mb）中，模型解释了SOC和TN储量变异的85%。NH??-N是主要的驱动因素，其对SOC和TN储量具有直接和间接的正向影响。BG活性通过微生物途径间接促进SOC的积累，而NAG活性则直接降低SOC并间接降低TN储量。这些结果表明，微生物活动和酶活性在SOC和TN的稳定过程中起到了关键作用。在混合毛竹-常绿阔叶林（MbB）中，模型解释了SOC和TN储量变异的81%和82%。NH??-N和NO??-N对SOC和TN储量均具有正向影响，而NAG活性虽然直接降低SOC，但通过微生物生物量的间接作用，促进了SOC的积累。这表明，MbB森林中微生物生物量和酶活性的协同作用可能维持了SOC的稳定。

在混合毛竹-杉木（MbF）森林中，模型解释了SOC和TN储量变异的95%。NH??-N对TN储量具有直接和间接的正向影响，而NO??-N则对SOC储量有显著的正向促进作用。BG活性通过直接途径增强SOC储量，而NAG活性则显著降低SOC。这些结果进一步表明，微生物活动和酶活性在不同森林类型中对SOC和TN的调控作用存在差异。MbF森林中较低的微生物生物量和酶活性可能与其较高的氮吸收能力有关，这种能力导致了土壤氮的减少，进而影响了碳的稳定。

研究还发现，SOC和TN储量在不同土壤深度层表现出显著的垂直分异。在表层（0–20厘米），SOC和TN储量的变异率较高，而随着深度的增加，这些储量逐渐下降。MbF森林在20–40厘米层的SOC和TN储量显著低于Mb和MbB森林，这可能与其根系结构和氮吸收能力有关。此外，MbB森林的表层表现出更高的氮可用性和微生物活性，这可能与其枯落物的高氮含量和根系分泌物的多样性有关。这些结果表明，不同森林类型对土壤碳氮储量的影响不仅取决于其物种组成，还受到土壤深度、微生物活性和酶活性的调控。

研究还探讨了微生物生物量和酶活性在不同深度层中的作用。在表层，微生物生物量对SOC和TN储量有显著的正向影响，而在更深层（如40–60厘米），土壤中的无机氮和酶活性成为主要的调控因素。例如，NH??-N在深层对TN储量有显著的正向影响，而NO??-N则对SOC储量有促进作用。这些结果表明，土壤中的无机氮和酶活性在深层碳氮稳定中起到了重要作用，尤其是在微生物活性受限的情况下，物理化学过程可能成为主要的调控机制。

综上所述，本研究揭示了不同森林类型对SOC和TN储量的影响及其深度依赖性机制。纯毛竹森林虽然在表层表现出较高的SOC和TN储量，但混合森林（尤其是MbB）通过增强微生物活性和酶活性，可能在一定程度上促进了碳氮的稳定。然而，混合毛竹-杉木森林由于较高的氮吸收能力和较低的微生物活性，导致了显著的氮储量减少。这些发现对于优化竹林管理策略和提高碳氮储存能力具有重要意义。未来的研究应进一步探讨树种对深层土壤过程的长期影响，以更全面地理解森林类型对碳氮循环的调控机制。