放牧时间对山地草原昆虫多样性及昆虫-植物相互作用的影响

《Ecological Applications》：Effects of the timing of grazing on insect diversity and insect–plant interactions in mountain grasslands

Grazing timing affects insect diversity and plant-insect networks in mountain pastures. Early turnout increased wild bee diversity in summer peak due to vegetation recovery and flower abundance, while late turnout enhanced phylogenetic network diversity.蝴蝶多样性未受显著影响，植被参数如开花量和牧草高度中介了部分效应。研究为适应气候变化的放牧管理提供了依据。

　　本研究聚焦于山区牧场中放牧行为及其时间安排对生物多样性的影响，尤其是在气候变化背景下，放牧对传粉昆虫（野生蜜蜂和蝴蝶）以及植食性昆虫（叶蝉）的多样性、植物-昆虫相互作用和植被特征的影响。随着全球气候变暖，山区的生长季节开始时间逐渐提前，这促使农民调整放牧时间，以更早地利用高质量牧草资源并防止灌木和树木侵占草地。然而，这种变化是否会对生物多样性造成负面影响，是生态学家和保护工作者关注的重点问题。研究发现，放牧不仅影响昆虫多样性，而且放牧时间的调整也可能对生态系统产生不同的作用，尤其是在不同季节的动态变化中。

在德国北部阿尔卑斯山脉的八个山区牧场中，研究人员设置了三种放牧处理：未放牧对照、早期放牧和晚期放牧。每个牧场被分为两个部分，分别用于早期和晚期放牧，同时在未放牧区域设置了一个对照区。研究持续了两年，分别在夏季初和夏季高峰期采集了昆虫样本，并在夏季初和高峰期对植被特征进行了测量。植被特征包括花序数量和草层高度，这些参数被认为对昆虫的生存和活动具有重要意义。研究结果表明，早期放牧在夏季初对野生蜜蜂和叶蝉的多样性有负面影响，但这种影响在夏季高峰期后逐渐消失，甚至出现了正向作用。这说明早期放牧对昆虫多样性的负面影响可能是暂时的，而随着植被恢复，其影响可能被缓解。

对于野生蜜蜂而言，夏季高峰期的早期放牧反而促进了其多样性。这可能与早期放牧后植被迅速恢复，花序数量增加有关。而在夏季初，由于早期放牧刚刚结束，植被尚未完全恢复，导致野生蜜蜂的多样性下降。相比之下，晚期放牧的植被恢复时间更长，花序数量较高，从而可能支持了更多的昆虫种类。此外，研究还发现，植物-昆虫网络的系统发育多样性在晚期放牧区域更高，这表明放牧时间对昆虫群落的组成和相互作用网络有深远影响。

蝴蝶的多样性在夏季高峰期时也呈现出与放牧时间相关的趋势，但其变化主要与海拔高度有关，而非放牧时间本身。这说明蝴蝶的分布可能受到气候和地形条件的更多影响，而放牧对蝴蝶多样性的影响相对较小。此外，蝴蝶的多样性在夏季初比夏季高峰期更高，这可能与早期花期的花资源丰富度有关。然而，这种影响并不显著，且与花序数量没有直接关系。

叶蝉的多样性则在夏季初和高峰期均受到放牧时间的影响，但早期放牧的负面影响在夏季高峰期后减弱，甚至与晚期放牧和未放牧对照无显著差异。这一结果可能表明，叶蝉对植被结构的依赖性较高，而放牧对植被高度的影响在不同季节有所变化。例如，在夏季初，草层高度较低的区域可能对叶蝉的生存和繁殖产生不利影响，但随着草层高度的恢复，这种影响被缓解。因此，放牧时间对叶蝉多样性的具体影响仍需进一步研究。

研究还采用了结构方程模型（SEM）来探讨放牧时间对昆虫多样性的直接和间接影响。结果显示，野生蜜蜂的多样性在夏季高峰期时受到放牧时间的显著影响，而这种影响部分通过植被特征（如花序数量）进行中介。这意味着，放牧时间的调整不仅直接影响昆虫种群，还通过改变植被结构间接影响其多样性。然而，对于蝴蝶和叶蝉，SEM并未发现放牧时间对它们的多样性有显著的间接影响，这可能与它们对环境变化的适应能力或对植被变化的反应机制不同有关。

此外，研究还评估了植物-昆虫网络的多样性，包括分类多样性（TD）、系统发育多样性（PD）和功能多样性（FD）。结果显示，晚期放牧处理下的植物-昆虫网络在系统发育多样性方面表现更优，这可能与不同放牧时间下昆虫种群的组成差异有关。晚期放牧可能促进了更多不同谱系的昆虫与植物之间的相互作用，从而增加了网络的复杂性和多样性。相比之下，早期放牧的植物-昆虫网络多样性较低，这可能与植被恢复时间较短，昆虫种类和数量尚未完全恢复有关。

尽管本研究发现放牧在一定程度上有助于维持昆虫多样性，但也存在一些局限性。例如，由于研究时间较短，可能无法全面反映放牧对植物群落结构的长期影响。此外，不同牧场的土壤类型和微气候条件存在差异，这可能影响昆虫群落的组成和多样性。因此，未来的研究需要在更长的时间尺度上评估放牧时间对生态系统的影响，并考虑不同地理区域的差异性。

总体而言，本研究为理解山区牧场中放牧时间对生物多样性的影响提供了重要的实证依据。研究结果表明，尽管早期放牧在某些情况下会对昆虫多样性产生短期负面影响，但随着植被的恢复，这种影响可能被抵消，甚至出现积极效应。因此，放牧时间的调整并不一定会对昆虫多样性造成威胁，但在某些情况下仍需谨慎考虑。同时，研究也强调了进一步研究的必要性，特别是在长期影响和不同牧场环境下的具体效应方面。这些发现对于山区牧场的可持续管理和生态保护具有重要的指导意义，也为未来的研究提供了新的方向。