环境异质性作为两种同域啮齿动物种群密度的差异驱动因素

《Ecology and Evolution》：Environmental Heterogeneity as a Differential Driver for Density of Two Sympatric Rodent Species

森林过层和下层结构异质性对 specialist 和 generalist 田鼠种群密度的影响研究。采用空间显式捕捉-重捕法，沿不同砍伐周期形成的异质性梯度，分析过层（树径多样性、物种多样性）和下层（种子质量多样性、物种多样性）结构参数对两种田鼠种群密度的线性混合模型。结果表明， specialist 种（黄腹鼠）密度与过层树径多样性正相关，而 generalist 种（木鼠）密度与下层种子质量多样性正相关，与过层物种多样性呈弱负相关。研究揭示了不同生态位物种对环境异质性的响应差异，强调结构异质性与资源多样性对物种分布的关键调控作用。

　　环境异质性是影响物种多样性的关键因素之一，它通过改变种群数量和分布来塑造生态系统的结构和功能。本研究聚焦于两种在相同生境中分布的近缘啮齿类动物——黄颈鼠（*Apodemus flavicollis*）和鼠类（*A. sylvaticus*），它们在生态位宽度上存在显著差异。前者是典型的森林特化种，依赖于高树冠覆盖的森林环境，而后者则是更广泛的适应者，能够栖息于多种生境，包括灌木丛和农田。研究团队在意大利中部的La Selva森林中，通过分析不同森林发育阶段的环境异质性，探讨了这两种鼠类种群密度的变化规律。

La Selva森林的管理方式以“ coppicing with standards”（标准 coppicing）为主，这种管理方式鼓励通过树干基部的枝条再生形成新的植被层，同时保留部分自然生长的树木以维持森林的多样性。然而，近年来许多coppiced森林已逐步转变为高森林（high forest），即通过种子自然更新的方式形成新的森林结构。这种转变对森林的结构异质性产生了显著影响，特别是在树冠层和林下层的异质性方面。研究发现，不同森林阶段的异质性水平存在明显差异，其中树冠层的多样性通常在森林成熟后达到较高水平，而林下层的异质性则在近期被砍伐后达到顶峰。

为了量化环境异质性对这两种鼠类种群密度的影响，研究团队在La Selva森林中设立了12个采样网格，通过空间显式捕捉-再捕捉（SECR）方法进行鼠类密度估算。在三年的研究周期内，共进行了14次捕捉活动，总计捕捉到730只*Apodemus flavicollis*和322只*A. sylvaticus*。捕捉到的个体在性别、年龄、体重等方面被详细记录，并通过植入被动式集成追踪器（PIT tag）进行个体识别，以便后续分析。同时，为了提高物种识别的准确性，研究团队还进行了分子分析。

在植被和森林结构方面，研究团队在每个采样网格中进行了详细的调查。包括记录树冠层和林下层的覆盖度、树干直径和高度的分布、以及林下层植物的功能性特征。例如，树干直径的多样性（即标准差）被认为是森林结构异质性的重要指标，而林下层植物的种子质量多样性则与鼠类的觅食行为密切相关。通过这些参数，研究团队构建了反映森林异质性水平的变量集合，并进一步分析了它们对鼠类种群密度的影响。

研究采用线性混合模型（LMM）对数据进行了统计分析，以评估环境异质性与鼠类密度之间的关系。模型中将采样网格和捕捉时间作为随机效应，以考虑数据的非独立性。研究结果显示，两种鼠类对异质性的反应存在显著差异。对于*A. flavicollis*（黄颈鼠）来说，其密度与树干直径的多样性呈正相关，而与林下层异质性则表现出较弱的负相关，但未达到统计显著性。相反，*A. sylvaticus*（鼠类）的密度则与林下层种子质量的多样性呈正相关，而与树冠层的多样性呈弱负相关。这一结果表明，异质性的不同组成部分对不同生态位宽度的物种具有不同的影响。

在具体分析中，*A. flavicollis*的密度在年轻和早期成熟的森林中达到较高水平，而在成熟森林中则明显下降。这可能与该物种对特定树种（如橡树）和其果实（如橡果）的高度依赖有关。相比之下，*A. sylvaticus*的密度在近期被砍伐的森林中达到高峰，这与该物种广泛的觅食适应性和对多种资源的利用能力相吻合。这种差异反映出，环境异质性对不同物种的适应性有着不同的影响，尤其是在森林结构和资源分布方面。

进一步分析显示，尽管*A. flavicollis*在某些情况下对林下层异质性表现出弱负反应，但其总体的响应并不显著。这可能是因为该物种的生态位较窄，无法充分利用林下层的高异质性带来的资源变化。而*A. sylvaticus*则表现出更强的适应性，能够利用林下层中多样化的种子资源，从而在高异质性的环境中维持较高的种群密度。此外，研究还发现，*A. sylvaticus*对树冠层的多样性表现出弱负反应，这可能与其对高密度树冠层的不适应性有关。

这一研究揭示了环境异质性对物种密度的差异化影响。在森林生态系统中，异质性不仅体现在空间结构上，还体现在资源的分布和可用性上。对于生态位较宽的物种，如*A. sylvaticus*，它们更倾向于在林下层异质性较高的环境中生存，因为这种环境提供了更多的食物来源和栖息地选择。而生态位较窄的物种，如*A. flavicollis*，则更依赖于树冠层的结构特征，因此在高异质性的林下层环境中可能面临资源竞争和栖息地减少的问题。

研究结果也表明，森林管理方式对物种分布和种群密度具有深远影响。例如，coppicing作为一种传统的森林管理方法，虽然能够促进植被的多样性和异质性，但其对某些特化物种的适应性可能产生负面影响。因此，在森林管理和生态恢复过程中，需要考虑不同物种的生态位宽度和对异质性的依赖程度，以实现生态系统的可持续发展。

此外，本研究还指出了未来研究的方向。虽然当前的研究集中在两种模型物种上，但为了更全面地理解环境异质性对小型哺乳动物种群的影响，未来可以扩展研究范围，包括更多物种。这样不仅能够更准确地评估异质性对不同生态位宽度物种的综合影响，还能够为森林管理和生态恢复提供更有力的科学依据。

总之，本研究通过系统的调查和统计分析，揭示了环境异质性对两种啮齿类动物种群密度的差异化影响。这些发现为理解森林生态系统中物种适应性和异质性之间的关系提供了重要的理论支持，并为森林管理实践提供了新的视角。未来的研究应进一步探讨不同管理方式对异质性的影响，以及如何通过调整森林结构来促进生物多样性的维持和恢复。