关于环境筛选作用以及相似性受限现象的证据，取决于空间尺度以及差异度量方法

《Ecology》：Evidence for environmental filtering and limiting similarity depends on spatial scale and dissimilarity metrics

达尔文自然化悖论研究中，基于33年草场成功ional调查数据，在0.5m2邻里尺度与40m2站点尺度下，分别验证了限制相似性假说与预适应假说。通过整合功能多样性、系统发育距离及环境因子分析，发现外来物种在低空间尺度下通过功能差异竞争，而高空间尺度更依赖环境过滤。研究揭示了空间尺度与多样性指标对入侵机制解释的重要性，并指出外来与本土物种对环境因子和特征响应的差异。

　　人类活动导致物种在非原生范围的扩散速度持续加快，这种现象对生物多样性、生态系统功能、人类健康和经济造成了深远影响。随着对这些入侵物种的生态机制研究不断深入，科学家们对物种入侵过程的理解仍存在诸多不确定性。在此背景下，达尔文的自然化悖论成为解释物种入侵成功与否的重要理论框架。这一悖论提出两个看似矛盾的假设：（1）预适应假设认为，与本地物种亲缘关系较近的外来物种更可能成功，因为它们已经具备适应新环境的有利特征；（2）限制相似性假设则认为，与本地物种在功能上越相似的外来物种越难成功，因为它们更容易受到竞争排斥的影响。然而，以往关于这一悖论的研究结果并不一致，可能源于研究的空间尺度不统一，以及未能综合考虑物种的功能差异和进化关系。

为了克服这些限制，本研究采用了一项持续33年的草地演替调查，地点是美国明尼苏达州的Cedar Creek生态系统科学研究站。该研究整合了303种维管植物（包括256种本地物种和47种外来物种）的功能差异、进化距离、环境因子以及物种来源数据，这些数据来自2700个样方。与以往研究不同的是，我们测试了两种精细的空间尺度——邻里尺度（0.5平方米）和站点尺度（约40平方米），以更准确地反映竞争和环境过滤等生态过程。研究发现，与达尔文自然化悖论相关的支持度取决于空间尺度和功能差异的衡量方式。在站点尺度下，研究结果支持预适应假设，强调了环境过滤的作用；而在邻里尺度下，使用功能差异衡量时支持了限制相似性假设，而使用进化距离衡量时则支持了预适应假设，表明不同的差异衡量方式可能导致不同的结论。

研究还发现，外来物种与本地物种在功能差异上的丰富度模式有所不同。例如，外来物种在高度高于共存物种、叶干物质含量（LDMC）较高且种子质量较低的情况下，能够达到更高的覆盖度。此外，外来物种在土壤氮浓度较高以及定居时间较短的情况下，其覆盖度也较高。这些结果表明，不同差异衡量方式可能揭示出物种入侵的差异性机制，同时强调了在测试预适应和限制相似性假设时，采用更精细的空间尺度和多样化的衡量方法的重要性。

在探讨达尔文自然化悖论时，研究还指出了一些常见的研究局限性。首先，许多研究可能使用了不合适的尺度来检验假设，特别是在评估物种间的竞争和适应性时，尺度的选择可能影响结论的准确性。例如，对于草本植物而言，直接互动的空间尺度通常在几厘米到1平方米之间，而在更大的空间尺度下，环境过滤的作用更为显著，竞争效应则难以检测。因此，为了准确评估达尔文自然化悖论，需要采用更精细的空间尺度进行分析。

其次，一些研究可能未能充分代表物种的差异性，仅使用了单一的差异衡量方式，如仅用进化距离或仅用功能差异来衡量物种之间的不同。然而，进化距离和功能差异之间可能存在脱节，这使得其中一种方式成为另一种方式的不可靠替代。此外，功能差异的衡量方式往往局限于少数“软”特征，如叶面积、叶干物质含量等，而这些特征可能无法全面反映物种的功能差异。因此，同时考虑进化距离和功能差异，并使用功能差异的排名方法，有助于更全面地理解物种的生态差异。

第三，一些重要的环境和生物因子可能未被纳入分析，这可能导致对预适应或限制相似性效应的误判。例如，干扰如火灾或土地利用变化可能削弱限制相似性效应，因为它们会降低植物之间的竞争强度。因此，若不考虑干扰的历史，可能会错误地低估限制相似性假设的支持度。同时，环境和时间变量的缺失也可能掩盖物种入侵的某些关键因素。

为了全面检验达尔文自然化悖论，本研究采用了一种非常系统的方法，包括功能差异和进化距离的综合分析，以及环境和时间变量的整合。通过在两个不同的空间尺度下进行研究，即邻里尺度和站点尺度，我们能够更准确地反映竞争和环境过滤的生态过程。研究发现，功能差异和进化距离在不同的尺度下对物种入侵的支持度有所不同，这表明在评估物种入侵机制时，必须同时考虑多种差异衡量方式和合适的尺度。

此外，研究还发现，外来物种和本地物种在功能差异和环境变量上的响应模式有所不同。例如，在邻里尺度下，外来物种在叶干物质含量较高和种子质量较低时表现出更高的覆盖度，而本地物种则表现出相反的趋势。这可能与外来物种的生长策略和竞争能力有关，如轻质种子能够更远传播，从而更容易在新的环境中建立种群。同时，土壤氮浓度和有机质含量对物种覆盖度的影响也有所不同，这表明外来物种可能更依赖于丰富的资源条件来获得竞争优势。

研究结果表明，物种入侵的成功可能受到多种因素的影响，包括功能差异、进化距离、环境条件以及时间变量。这些因素在不同的空间尺度下表现出不同的作用机制，因此在评估达尔文自然化悖论时，必须考虑这些变量的综合影响。同时，研究还强调了在评估物种入侵时，使用适当的尺度和多样化的衡量方法的重要性，以更准确地揭示生态过程的复杂性。

本研究的结论表明，通过在两个空间尺度下对达尔文自然化悖论的假设进行检验，我们发现外来物种在邻里尺度下表现出对限制相似性假设的支持，而在站点尺度下则支持预适应假设。这表明，即使在较小的空间尺度下，环境异质性也可能对草地群落的形成产生重要影响。此外，研究还发现，不同差异衡量方式可能揭示不同的生态机制，因此，为了全面理解物种入侵的复杂性，必须同时考虑功能差异和进化距离。

本研究还揭示了外来物种和本地物种在功能差异和环境变量上的响应模式存在差异。例如，在某些情况下，外来物种和本地物种对同一环境变量的响应方向相反，而在其他情况下，它们的响应强度不同。这些差异可能与物种的起源、生活史策略和竞争能力有关，因此，在评估物种的生态影响时，必须考虑物种的起源。

研究还指出了一些潜在的局限性，例如模型中固定效应的解释能力较低，尤其是在邻里尺度下。这可能意味着还有其他因素，如物种、样方和站点的特异性，以及年际变化，可能影响物种覆盖度。因此，在未来的研究中，需要进一步探索这些变量，以更全面地理解物种入侵的机制。

综上所述，本研究通过长期的实地调查和系统的分析方法，揭示了达尔文自然化悖论在不同空间尺度下的支持度差异。这些结果强调了在研究物种入侵时，采用适当的尺度和多种差异衡量方式的重要性，以及考虑物种起源的必要性。研究还表明，功能差异和进化距离在不同的尺度下可能支持不同的假设，因此，为了更准确地评估物种入侵的机制，必须同时考虑这些因素。此外，外来物种和本地物种在功能差异和环境变量上的响应模式存在差异，这可能与它们的生活史策略和竞争能力有关，因此，在评估物种的生态影响时，必须考虑物种的起源。