本地捕食者对严重野火和生物入侵的不同反应是由其生活史特征所调节的

《Ecological Applications》：Divergent responses of native predators to severe wildfire and biological invasion are mediated by life history

本研究通过被动声学监测和实验性lethal removal，分析了加州Sierra Nevada地区严重野火和barred owl入侵对三种本地猫头鹰（flammulated owl, pygmy owl, great horned owl）的影响。结果显示，flammulated owl因栖息地破坏和捕食压力显著减少，而great horned owl和pygmy owl因体型较大或活动时间不同表现出较强抗性。研究强调生态位分异和主动入侵管理的重要性，建议结合火灾防控和barred owl早期干预以保护濒危物种。

　　在当今全球环境快速变化的背景下，人类活动导致的生态系统扰动和生物入侵已成为威胁生物多样性的关键因素。这些变化不仅影响了自然生态系统的稳定性，还对特定物种的生存环境造成了深远影响。研究这些变化对生态系统中不同物种的影响，尤其是那些同时面临多种威胁的物种，是生态学和保护生物学的重要课题。本文探讨了在北美西部森林中，三种本地森林猫头鹰（flammulated owl、pygmy owl 和 great horned owl）在面对严重野火和早期入侵的 barred owl 时的响应情况，为理解生物入侵和环境扰动对生态系统影响的复杂性提供了新的视角。

### 野火与生物入侵的生态影响

野火是自然生态系统中常见的扰动因素，其影响范围和强度随着气候变化、森林管理方式和人类活动的改变而不断上升。在许多北美森林中，野火频率和强度的增加改变了传统的森林结构，使得生态系统变得更加不稳定性。野火对不同物种的影响是复杂的，有些物种可能在火后适应性地利用新的生境，而另一些物种则可能因为栖息地的破坏而面临生存危机。特别是在高火势的森林中，一些依赖于成熟森林环境和树洞作为巢穴的物种，如 flammulated owl，可能会受到显著影响。这类猫头鹰的活动范围较小，且主要以昆虫为食，因此在野火导致的栖息地破坏后，它们的生存压力会大大增加。

相比之下，其他猫头鹰如 great horned owl 和 pygmy owl 显示出较强的适应能力。这些物种通常具有较大的体型和更广泛的活动范围，使得它们能够在不同类型的森林环境中生存。此外，它们的觅食行为也更加多样化，可能不会像 flammulated owl 那样依赖特定的森林结构。因此，尽管野火对整个森林生态系统产生了广泛的影响，但不同物种的响应却存在显著差异。

生物入侵，特别是 barred owl 的扩散，也对本地猫头鹰种群产生了重要影响。barred owl 作为一种来自东部北美的顶级捕食者，其范围的扩张主要是由于人为活动的改变，如森林覆盖的增加、树种的种植以及人类活动对自然栖息地的干扰。这种外来物种的入侵不仅直接捕食本地猫头鹰，还可能通过竞争和非消费性影响（如领地竞争）间接影响其生存。然而，barred owl 的密度和分布范围在不同地区存在差异，这影响了其对本地物种的威胁程度。例如，在 Sierra Nevada 地区，barred owl 的密度较低，对本地猫头鹰的影响相对较小，但在其他地区，如太平洋西北部，其影响则更为显著。

### 实验设计与方法

为了更全面地评估野火和生物入侵对本地猫头鹰的影响，研究团队采用了一种结合实验和自然观察的方法。他们利用了两种严重野火事件和一个 lethal removal 实验，通过被动声学监测（passive acoustic monitoring）收集了从 2018 年到 2023 年的数据。这种实验设计不仅考虑了自然发生的野火对猫头鹰种群的影响，还通过人为干预（如 lethal owl removal）评估了外来物种对本地种群的潜在威胁。

研究中使用了多个模型来分析猫头鹰的栖息地选择和种群动态。例如，通过建立“Fire Time-Constant Model”和“Fire Time-Dependent Model”，研究者评估了野火对猫头鹰种群的长期和短期影响。同样，通过“Barred Owl Time-Constant Model”和“Barred Owl Time-Dependent Model”，他们分析了外来物种对本地猫头鹰的长期和短期影响。此外，研究还评估了野火和外来物种之间的交互作用，以判断两者是否共同影响了猫头鹰的生存状况。

### 研究结果与分析

研究结果显示，flammulated owl 在严重野火后的栖息地占用率显著下降，特别是在经历近完全高火势的区域，其占用率下降了约 71%。这种下降可能与其小的活动范围和对成熟森林觅食环境的依赖有关。野火不仅破坏了其觅食所需的树冠层，还可能减少了其巢穴所需的树洞资源。相比之下，great horned owl 和 pygmy owl 的占用率未受到野火的显著影响，这可能与其较大的体型和更广泛的活动范围有关。

在评估 barred owl 的影响时，研究发现 flammulated owl 在 lethal removal 后的占用率显著增加，约为 pre-removal 时期的两倍。这表明，尽管 barred owl 在 Sierra Nevada 的密度较低，但它们仍然对 flammulated owl 产生了非消费性或消费性的影响。而 great horned owl 和 pygmy owl 的占用率并未显著变化，这可能与它们的活动时间（great horned owl 更倾向于白天活动，pygmy owl 则有晨昏活动）和体型有关，使得它们在一定程度上避开了 barred owl 的威胁。

研究还发现，尽管存在一定的生态位分化（habitat niche segregation），即 barred owl 通常占据中后期林相的森林区域，但这种分化不足以完全防止其对 flammulated owl 的影响。这表明，即使在生态位分离的情况下，外来物种仍可能通过其他方式（如竞争或捕食）对本地物种造成威胁。

### 对管理实践的启示

研究结果强调了生态位和生命史特征在物种对环境扰动和生物入侵响应中的重要性。对于 flammulated owl 这类小型、夜行性且依赖特定栖息地的物种，其对环境变化的敏感性较高。因此，在面对野火和生物入侵的双重压力时，保护这类物种需要更加细致的管理和干预措施。

研究还提出了一些具体的管理建议。例如，在 Sierra Nevada 地区，为了保护 flammulated owl，应优先保留大型树木和部分活树冠层，减少高火势野火的扩散，并鼓励低至中度火势的自然火源。这种策略不仅有助于维持生态系统的多样性，还可能为其他依赖于特定森林结构的物种提供更稳定的栖息地。此外，对于生物入侵的管理，应在早期阶段采取积极措施，如 lethal removal，以防止外来物种对本地物种造成不可逆的影响。根据“Precautionary Principle”，在存在潜在威胁的情况下，即使缺乏完全的因果关系，也应采取预防性措施。

### 未来研究方向与生态平衡

尽管本研究为理解野火和生物入侵对猫头鹰种群的影响提供了重要的数据支持，但仍有多个方面值得进一步探索。例如，野火对 secondary-cavity nesters（如 flammulated owl）的长期影响尚不明确，尤其是在森林恢复过程中，树洞的形成和分布可能对这些物种的生存产生重要影响。此外，barred owl 的扩散趋势及其对本地物种的潜在影响仍需长期监测，特别是在高密度区域。

同时，研究还指出，生态系统的复杂性使得单一因素的影响难以准确评估。因此，综合考虑多个因素的交互作用，对于制定有效的保护策略至关重要。此外，不同物种对环境变化的适应能力也各不相同，这需要进一步研究以确定哪些物种更易受到威胁，从而优先采取保护措施。

### 生态系统的韧性与适应性

生态系统在面对多种扰动时展现出一定的韧性，这种韧性可能源于物种之间的相互作用和生态位的分化。然而，当扰动的强度和频率超过生态系统的承受能力时，这种韧性可能被削弱，导致生物多样性的下降。因此，理解生态系统的恢复机制和物种之间的相互作用，对于评估环境变化的影响具有重要意义。

研究还表明，某些物种可能通过调整行为模式来适应新的环境条件。例如，flammulated owl 在 barred owl 压力下表现出更高的叫声频率，这可能与其领地防御行为有关。这种行为的改变反映了物种在面对外来竞争者时的适应能力，但也可能影响其种群动态。

### 保护与管理的必要性

在当前全球环境变化加剧的背景下，保护生物多样性和维持生态系统的稳定性变得尤为重要。对于猫头鹰这类具有生态价值的物种，应采取综合性的保护措施，包括减少野火的频率和强度、控制外来物种的扩散以及保护关键的栖息地结构。这些措施不仅有助于维持物种的生存，还能促进生态系统的恢复和可持续发展。

此外，研究强调了实验方法在生态学研究中的重要性。通过结合自然实验和人为干预，研究者能够更准确地评估不同因素对生态系统的影响。这种方法为其他生态系统的研究提供了借鉴，特别是在面对复杂扰动时，实验方法能够提供更为直接和可靠的数据支持。

总之，本研究揭示了野火和生物入侵对森林猫头鹰种群的复杂影响，强调了生态位和生命史特征在物种适应性中的作用。这些发现为未来的生态管理和保护工作提供了重要的理论依据和实践指导，同时也提醒我们，在面对快速变化的环境时，必须采取更加综合和前瞻性的措施，以保护生物多样性和生态系统的健康。