系统发育结构与β多样性揭示了韩国亚高山地区冷杉林的形成机制

《Ecosphere》：Phylogenetic structure and β-diversity reveal assembly mechanisms of subalpine Abies forests in South Korea

亚高山云杉林群落系统发育结构受地形、气候及干扰因素影响，分块结构方程模型（pSEM）显示A. nephrolepis因高岩露率形成气候庇护所，而A. koreana在高海拔通过空间保存维持结构。β多样性以turnover为主，地理和气候距离显著相关，整合分析揭示了群落形成机制与生物多样性模式的关系。

　　### 森林生态系统的敏感性与研究背景

在气候变化的背景下，亚高山针叶林生态系统因其对环境变化的高度敏感性而受到广泛关注。这些生态系统不仅是生物多样性的关键栖息地，而且在维持生态平衡和提供生态系统服务方面具有重要作用。特别是在东亚地区，亚高山针叶林的形成机制及其对气候变化的响应尚未得到充分理解，因此，有必要深入探讨其内部结构和多样性变化的驱动因素。本研究聚焦于韩国的东亚亚高山针叶林，特别是两种本土的冷杉属树种——韩国冷杉（*Abies koreana*）和长白冷杉（*Abies nephrolepis*），旨在揭示影响其群落结构和β多样性模式的主要因素，并探讨这些因素如何塑造生物多样性格局。

### 研究方法与数据收集

为了全面评估影响韩国亚高山冷杉林群落结构和β多样性的因素，研究团队在2021年至2022年的树生长活跃期进行了系统的野外调查。研究区域覆盖了韩国18个山区，每个调查样地均采用半径为11.3米的圆形样地，面积为400平方米。通过这种方式，研究者能够有效捕捉由于地形变化带来的微生境差异，并考虑到冷杉林在亚高山地区的分布特征。调查过程中，研究团队记录了样地内的物种组成，并按照树冠层、灌木层和草本层分别统计了各物种的覆盖度和优势度。同时，他们还测量了树木的胸径（dbh），以分析林分结构特征。此外，研究团队还评估了岩石覆盖度、地形湿度指数（TWI）等环境变量，并记录了样地内的死亡树木数量和藤本植物覆盖情况，作为干扰因子的重要指标。

在数据处理方面，研究团队利用R语言中的“V.PhyloMaker2”包构建了基于系统发育的树种群落结构，并计算了净相关指数（NRI）和最近邻指数（NTI）来表征群落的系统发育结构。这些指数能够反映群落内部的物种关系，进而揭示群落形成过程中的演化模式。同时，研究还通过主成分分析（PCA）和Mantel检验等方法，分析了β多样性（包括周转率和嵌套度）与气候、地理和环境距离之间的关系。此外，研究团队采用分段结构方程模型（pSEM）来识别影响群落结构的因果关系，从而揭示不同环境变量如何相互作用以塑造群落组成和多样性格局。

### 研究结果与分析

研究结果显示，两种冷杉林在不同层次（整体群落、树冠层和林下层）的系统发育结构存在显著差异。对于长白冷杉（*Abies nephrolepis*）来说，其群落呈现出较强的系统发育离散性，特别是在林下层和整体群落中，NRI（净相关指数）为负值，而NTI（最近邻指数）为正值，表明其群落内部物种之间的系统发育距离较大，可能存在较弱的竞争压力。相比之下，韩国冷杉（*Abies koreana*）的群落结构则显示出更强的系统发育聚集性，尤其是在树冠层中，其NTI值较高，而NRI值较低，表明其在高海拔地区具有较强的生态位保守性，能够有效维持其群落稳定性。然而，在林下层中，韩国冷杉的群落结构表现出系统发育离散的趋势，这可能与森林空隙的形成以及植被结构的变化有关。

进一步分析表明，β多样性（即群落间物种组成差异）主要由“周转率”驱动，而“嵌套度”则对多样性的影响相对较小。对于长白冷杉来说，其β多样性与环境距离存在显著正相关，而在韩国冷杉中，嵌套度则与地理距离更为相关。这一结果表明，不同海拔高度和环境条件下的冷杉林对β多样性的驱动因素存在差异。此外，研究还发现，干扰因子如藤本植物的覆盖度和死亡树木的数量对群落结构具有显著影响，尤其是在林下层中，藤本植物的扩张可能促进系统发育的离散性，从而改变群落的组成模式。

### 环境因素与群落结构的相互作用

研究还揭示了环境因素如何通过不同的机制影响冷杉林的系统发育结构。对于长白冷杉而言，岩石覆盖度对其整体群落和林下层的系统发育结构具有显著的负向影响，而对树冠层则无明显影响。这可能意味着岩石覆盖度通过改变微生境条件，对林下层和整体群落的物种组成产生限制作用，而树冠层则因竞争压力的增强而表现出不同的系统发育特征。此外，年均降水量（MAP）对长白冷杉的系统发育结构也表现出复杂的影响：它在整体群落和树冠层中对NTI具有正向作用，但在韩国冷杉的整体群落中则表现出负向作用。这一差异可能反映了两种冷杉在适应环境条件上的不同策略。

另一方面，韩国冷杉的系统发育结构受到海拔高度的显著影响，其在树冠层和整体群落中表现出较强的系统发育聚集性，这可能与其对高海拔环境的适应性有关。然而，在林下层中，其系统发育结构则表现出离散趋势，这可能与森林空隙的形成和植被结构的复杂性有关。此外，研究还发现，森林空隙的出现会显著改变群落的系统发育模式，导致物种组成的变化和多样性格局的重塑。这些结果表明，森林空隙不仅是气候变化的间接影响，还可能成为干扰因素的集中体现，从而对生态系统动态产生深远影响。

### 干扰因子的作用机制

藤本植物作为重要的干扰因子，在林下层中对韩国冷杉和长白冷杉的系统发育结构产生了显著影响。藤本植物的扩张可能通过改变光照和养分的可用性，影响林下层物种的分布和多样性。对于长白冷杉而言，藤本植物的覆盖度与NTI呈正相关，这表明其可能促进系统发育离散性。而对于韩国冷杉，藤本植物的扩张可能进一步加剧其群落的离散趋势，尤其是在林下层中，其对NRI的影响尤为显著。这一发现表明，藤本植物的入侵不仅改变了林下层的结构，还可能通过改变物种间的相互作用，影响整个群落的组成和多样性。

此外，死亡树木的分布和数量对韩国冷杉的系统发育结构也有重要影响。在韩国冷杉的林下层中，死亡树木的增加导致了更高的系统发育离散度，这可能是因为死亡树木的出现形成了森林空隙，为新的物种提供了入侵机会，从而改变了群落的组成模式。相比之下，长白冷杉的死亡树木对系统发育结构的影响较小，这可能与其较强的生存能力和适应性有关。这些干扰因素的差异可能反映了两种冷杉在面对气候变化时的不同响应机制。

### β多样性与生态过程的关联

β多样性作为衡量群落间物种组成差异的重要指标，其变化受到多种生态过程的影响。研究发现，β多样性主要由“周转率”驱动，而“嵌套度”则对多样性的影响相对较小。这一结果表明，群落间的物种组成差异主要源于环境梯度的变化，而嵌套度则更多地反映了群落内部的物种分布模式。对于长白冷杉来说，其β多样性与环境距离存在显著正相关，而在韩国冷杉中，嵌套度则与地理距离更为相关。这可能意味着，不同海拔高度和环境条件下的冷杉林对β多样性的驱动因素存在差异。

研究还发现，干扰因素在β多样性中扮演了重要角色。藤本植物的扩张和死亡树木的分布不仅影响了群落内部的系统发育结构，还可能通过改变物种间的竞争关系和资源分配，进一步影响群落间的β多样性。这些干扰因素的存在表明，冷杉林的稳定性可能受到多种生态过程的共同作用，而不仅仅是环境变化的影响。

### 讨论与未来研究方向

本研究的结果表明，亚高山冷杉林的系统发育结构和β多样性受到多种因素的共同影响，包括环境条件、干扰因子以及群落内部的生态过程。这些因素的相互作用不仅塑造了群落的组成和多样性格局，还可能对生态系统的长期稳定性和适应性产生深远影响。然而，尽管本研究提供了重要的见解，但仍存在一些需要进一步探讨的问题。

首先，研究发现，环境因素和干扰因子在不同海拔高度和群落层次中表现出不同的作用机制。例如，岩石覆盖度在长白冷杉的林下层和整体群落中具有较强的负向影响，而在树冠层中则无显著作用。这可能意味着，不同层次的物种对环境变化的响应存在差异，因此在分析群落结构时，必须考虑到这些层次的特殊性。此外，藤本植物的扩张对林下层的系统发育结构具有显著影响，这表明在高海拔生态系统中，干扰因子可能成为影响物种组成的重要因素。

其次，研究还发现，β多样性与环境距离和地理距离之间存在复杂的关联。对于长白冷杉来说，其β多样性与环境距离的相关性更强，而韩国冷杉则表现出更强的地理距离相关性。这一差异可能反映了两种冷杉在适应环境变化时的不同策略。此外，研究还表明，β多样性中的“嵌套度”和“周转率”可能受到多种生态过程的共同影响，包括环境过滤、物种扩散限制以及种群动态变化。因此，未来的研究需要进一步探讨这些因素如何相互作用，以更全面地理解冷杉林的生态过程和多样性格局。

### 结论与生态意义

综上所述，本研究揭示了亚高山冷杉林在不同群落层次和环境条件下的系统发育结构和β多样性模式。研究结果表明，环境因素和干扰因子在塑造群落结构和多样性方面具有重要作用，而不同物种和群落层次的响应机制可能存在显著差异。此外，β多样性作为衡量群落间物种组成差异的重要指标，其变化受到环境梯度和干扰过程的共同影响。这些发现不仅有助于理解亚高山冷杉林的生态机制，还为制定有效的生物多样性保护策略提供了科学依据。

在当前气候变化加剧的背景下，亚高山生态系统面临着前所未有的挑战。通过深入分析冷杉林的系统发育结构和β多样性模式，研究者能够更好地理解气候变化对这些生态系统的影响，并为未来的生态管理和保护提供理论支持。此外，本研究还强调了干扰因子在群落结构中的关键作用，表明在高海拔生态系统中，干扰过程可能成为影响物种组成和多样性的重要因素。

未来的研究应进一步探讨环境过滤、物种扩散限制以及种群动态变化如何共同作用，以更全面地理解冷杉林的生态过程和多样性格局。此外，还需要考虑不同区域的环境差异和干扰因素的地域性，以制定更加精准的保护和管理策略。通过整合系统发育结构和β多样性分析，研究者能够更深入地揭示气候变化和干扰因素对生态系统的影响，为全球范围内的生物多样性保护提供新的视角和方法。