云南短鼻猴的断奶年龄：出生间隔、季节性及性别差异对母体投资的影响

《Ecology and Evolution》：Weaning Age in Yunnan Snub-Nosed Monkeys: Effects of Interbirth Interval, Seasonality and Sex-Biased Maternal Investment

云南金丝猴断奶年龄受IBI和季节显著影响，平均18.16±3.46个月，冬季断奶最晚且最频繁，雌性哺乳时长和频率均高于雄性，但断奶年龄无性别差异。

　　哺乳动物的断奶是一个重要的生命历程转折点，标志着母体对后代营养投入的终止以及幼崽开始独立获取营养的过程。断奶年龄因生态和社会条件的不同而存在显著差异，这种差异不仅影响母体和幼崽的生存与繁衍，也反映了物种在进化过程中形成的独特适应策略。本研究以中国云南的滇金丝猴（*Rhinopithecus bieti*）为对象，基于10年的哺乳行为数据，揭示了该物种断奶年龄的平均值为18.16±3.46个月，且断奶年龄受到母体两次繁殖间隔（Interbirth Interval, IBI）和断奶季节等多重因素的影响。尽管在断奶年龄上，雄性和雌性幼崽之间没有显著差异，但母体对雌性幼崽的哺乳频率和持续时间明显高于雄性，而雄性幼崽则更频繁地遭遇母体拒绝哺乳的情况。这些发现表明，特定的行为和生态条件在断奶模式中起着关键作用，不仅深化了我们对现存滇金丝猴生命历程特征的理解，也为解释灵长类动物独特的生命历程策略提供了新的视角。

哺乳行为是母体为幼崽提供营养、免疫保护、发育调控和肠道微生物群落建立的重要机制，它在幼崽的生存和成长中扮演着不可或缺的角色。断奶作为这一过程的终点，标志着幼崽从依赖母体到独立生活的过渡，因此其发生时间对母体和幼崽的适应性具有深远影响。断奶时间的早晚涉及复杂的权衡，早断奶可以减轻母体的能量负担，使其更快地进入下一次繁殖周期，但可能影响幼崽的生长速度和免疫能力；而延迟断奶虽然能提高幼崽的生存率和发育质量，却可能加重母体的资源消耗，从而延缓其未来的繁殖机会。因此，母体在当前幼崽的哺乳投入与未来繁殖的资源保留之间做出的选择，受到生态因素、行为特征、营养状况和个体发育条件等多重因素的共同作用。

断奶年龄与IBI之间的关系已被广泛研究，通常认为哺乳行为会抑制母体的排卵，从而延长IBI。然而，近年来的研究指出，哺乳对排卵的影响可能更多地依赖于母体的能量状态，而非单纯的哺乳频率。因此，断奶与IBI之间的正相关关系可能更多地反映了母体在能量充足的情况下，能够更早地再次怀孕，从而缩短IBI。这一现象在多个物种中均有记录，如猩猩（*Pongo pygmaeus*）、非洲象（*Loxodonta africana*）、虎鲸（*Tursiops* sp.）以及人类（*Homo sapiens*）等。在滇金丝猴的研究中，我们发现IBI与断奶年龄呈显著正相关（R=0.525167, p<0.001），这表明较长的哺乳期可能与较长的IBI存在某种联系。然而，这种关系更可能与母体能量状态相关，而非哺乳本身抑制排卵。例如，当母体在哺乳期间的能量需求得到充分满足时，其可能在哺乳过程中怀孕，从而缩短IBI。在本研究中，观察到8例IBI仅为1年的案例，这表明在某些情况下，母体可能在哺乳期间就完成了怀孕，从而提前断奶。

季节性断奶是许多哺乳动物适应环境资源波动的重要策略，尤其是在季节性繁殖的物种中。这种策略反映了母体在短期繁殖投入与长期生存之间的权衡。研究发现，断奶通常与幼崽生存所需的资源高峰期相吻合，例如果实成熟期，以提高幼崽的存活率。然而，本研究的结果显示，滇金丝猴的断奶季节主要集中在冬季，这是资源最匮乏的时期，这一现象与传统认为断奶应发生在资源丰富季节的假设存在显著差异。这一偏差可能源于人工补充喂养的干预，这种高营养的食物供应在一定程度上缓解了母体在断奶期间的能量压力，使其能够在冬季维持较长的哺乳行为。此外，冬季的极端环境条件，如低温和食物短缺，也可能是导致母体延长哺乳期以保障幼崽生存的重要原因。这一策略不仅优化了母体的能量分配，也确保了幼崽在资源紧张的季节中获得足够的营养支持，从而提高了其生存机会。

母体对不同性别幼崽的哺乳投入存在显著的性别偏向性，这种现象在许多哺乳动物中均有记录。通常，母体会对雄性幼崽投入更多资源，以提高其生存率和未来的繁殖成功率。然而，本研究发现，尽管雄性和雌性幼崽的断奶年龄没有显著差异，但母体对雌性幼崽的哺乳频率和持续时间明显更高，而雄性幼崽则更频繁地遭遇母体拒绝哺乳的情况。这一现象可能与滇金丝猴的性别分化和社会结构有关。在滇金丝猴中，雌性倾向于留在出生群体中，而雄性则在性成熟后离开，形成较为松散的母系社会结构。因此，母体可能更倾向于对留在群体中的雌性幼崽进行更多投资，以确保其在未来群体中占据有利地位并获得稳定的繁殖机会。同时，雄性幼崽在成长过程中面临更大的不确定性，尤其是在寻找新的社会群体以实现繁殖成功方面，因此母体可能通过减少对雄性幼崽的哺乳投入来降低资源竞争的风险。

此外，本研究还发现，哺乳频率和持续时间在幼崽1岁之后开始出现性别差异。在1岁之前，雄性和雌性幼崽的哺乳行为并无明显差异，但随着幼崽开始尝试独立觅食（通常从6个月左右开始），性别差异逐渐显现。雄性幼崽在这一阶段更可能遭遇母体的拒绝，这可能与其较高的能量需求和较低的生存率有关。而雌性幼崽则表现出更高的哺乳频率和更长的哺乳时间，这可能有助于其更早地适应环境并建立稳定的生存策略。这种性别偏向的哺乳投资策略不仅反映了母体对后代繁殖潜力的评估，也体现了物种在不同生态环境下对资源分配的优化。

本研究的数据来源于一个长期被人工投喂的滇金丝猴群体，该群体自2008年起与更大的自然群体分离，形成了一个稳定的观察对象。研究期间，研究人员通过系统的行为记录，分析了断奶年龄与IBI、季节性变化以及性别偏向的哺乳投入之间的关系。研究团队在2013至2022年间，共记录了22个一雄多雌群体（OMUs）和一个全雄群体（AMU），观察总时长超过5800小时，记录了7171次哺乳行为，累计哺乳时间达212.79小时，同时记录了2657次哺乳拒绝事件。这些数据表明，哺乳行为的频率和持续时间在不同性别幼崽之间存在显著差异，而哺乳拒绝的频率则与幼崽年龄呈正相关，尤其在冬季，哺乳拒绝事件更为频繁。

从生态和社会角度来看，滇金丝猴的断奶行为可能受到多种因素的综合影响。一方面，人工投喂的高营养食物可能在一定程度上缓解了母体在断奶期间的能量压力，使其能够在资源匮乏的冬季维持较长的哺乳行为；另一方面，母体的哺乳策略也与群体内的资源竞争和繁殖机会密切相关。由于雌性幼崽更倾向于留在出生群体中，母体可能更倾向于对其进行更多的投资，以确保其在未来的社会结构中占据有利位置。而雄性幼崽则需要在性成熟后离开群体，寻找新的社会机会，因此母体可能减少对雄性幼崽的哺乳投入，以降低资源竞争的风险。

本研究的发现对于理解灵长类动物的生命历程特征具有重要意义。滇金丝猴的断奶模式不仅受到IBI和季节性资源波动的影响，还体现出母体在不同性别幼崽之间进行资源分配的策略性。这种策略可能与物种的进化历史和社会结构密切相关，同时也反映了母体在资源有限环境下的适应性选择。未来的研究可以进一步探讨人工投喂对自然断奶行为的影响，以及不同环境条件下断奶策略的可变性。此外，性别偏向的哺乳投入可能在其他灵长类动物中也存在类似模式，值得进一步比较研究。

综上所述，滇金丝猴的断奶行为是多种生态和社会因素共同作用的结果，涉及母体的能量状态、幼崽的生存需求、群体内的资源竞争以及环境条件的变化。本研究不仅揭示了该物种断奶年龄的平均值及其与IBI和季节性资源波动的关系，还强调了母体对不同性别幼崽的哺乳投入存在显著差异。这些发现为我们理解灵长类动物的生命历程策略提供了新的视角，也为保护和管理濒危物种提供了科学依据。通过深入研究哺乳行为与断奶模式之间的关系，我们可以更好地认识母体在资源分配上的适应性，以及这种策略如何影响后代的生存和繁衍。未来的研究可以进一步探讨不同环境条件下断奶策略的可变性，以及性别偏向的哺乳投入是否在其他灵长类动物中普遍存在。