沙鼠分布范围内的环境限制与种间相互作用

《Ecology and Evolution》：Environmental Limitations and Interspecific Interactions Across the Distribution Range of Gerbils

沙鼠类群在干旱区环境适应性与种间互作机制研究，基于MaxEnt和JSDM模型分析七个物种的分布与环境驱动因素。结果显示：温度（bio4-7）与降水（bio12-14）为核心驱动，物种分布模型AUC值达0.896-0.998，除蒙古沙鼠外均属"优秀"水平。JSDM分析揭示物种间显著负相关（-0.91）与正相关（0.72）并存，提示存在竞争排斥与互利共生双重机制。该成果为干旱区沙鼠群落管理提供理论依据，揭示气候与地形如何通过种间关系影响生物多样性。

　　本研究旨在探讨沙鼠类动物在中亚干旱地区的环境适应性及其种间关系。通过最大熵模型（MaxEnt）和联合物种分布模型（JSDMs）对七种沙鼠的分布数据进行分析，以理解它们如何响应环境变量以及它们之间的相互作用。研究结果显示，MaxEnt模型在训练集和测试集上的准确度均较高，表明这些模型能够有效地模拟沙鼠的潜在分布范围和环境适宜性。同时，JSDMs分析进一步揭示了不同物种对环境因素的特定反应，并发现了物种间显著的残差相关性，为理解沙鼠群落的形成机制提供了新的视角。

沙鼠是典型的沙漠和半沙漠地区的啮齿类动物，广泛分布于中亚和蒙古-新疆干旱区。它们在维持生态系统功能方面发挥着重要作用，例如种子传播和土壤扰动。由于干旱生态系统的脆弱性，沙鼠种群对气候变化和环境变化极为敏感。它们的分布模式不仅受到非生物因素如温度、降水和土壤类型的影响，还受到生物因素如种间竞争、捕食和共存机制的制约。因此，研究沙鼠的环境适应性和种间互动对于理解其群落结构和生态角色具有重要意义。

本研究关注的七种沙鼠包括：白天沙鼠、塔玛里克沙鼠、蒙古沙鼠、利比亚沙鼠、成氏沙鼠、大沙鼠和普雷瓦尔斯基沙鼠。尽管这些物种在适应干旱环境方面具有相似性，但它们的生态习性却存在显著差异。例如，白天沙鼠通常栖息于固定或半固定的沙丘，具有昼夜活动性，主要以植物种子为食；而塔玛里克沙鼠则偏好植被茂密的区域，夜间活动，以种子为主食。利比亚沙鼠和成氏沙鼠则多出现在沙漠草原环境中，大沙鼠主要占据以胡杨为主的沙漠地区，具有昼行性，并表现出杂食性；普雷瓦尔斯基沙鼠则主要局限于沙质沙漠，而蒙古沙鼠则分布在半干旱草原，具有昼行性，并且也是杂食性的。这些差异可能有助于它们在干旱地区的共存，通过生态位分化或积极的种间互动。

近年来，物种分布模型（SDMs）被广泛应用于研究物种分布与环境变量之间的关系。基于最大熵原理的模型（MaxEnt）在样本量有限的情况下仍能表现出良好的性能，并已被用于沙漠啮齿类动物的研究。然而，传统的SDMs通常忽略种间互动，这可能导致对生态位动态变化的低估。为了弥补这一不足，联合物种分布模型（JSDMs）应运而生，它通过同时考虑多个物种的空间分布，揭示了竞争关系和促进性互动，并为理解群落结构和共存机制提供了新的方法。

在本研究中，我们整合了七种沙鼠的地理分布数据与多种环境变量，采用SDMs和JSDMs相结合的方法，旨在：（1）识别影响物种分布的关键环境变量；（2）量化物种间的促进或竞争性互动；（3）探讨干旱地区多物种共存的机制。这些发现不仅为沙鼠害虫管理与生物多样性保护提供了理论依据，也为预测气候变化对生物多样性的影响提供了参考。

在研究方法方面，我们首先收集了七种沙鼠的分布数据，包括中国新疆地区的实地调查数据以及来自全球生物多样性信息设施（GBIF）和相关文献的数据。对于没有地理坐标的记录，我们通过GPSSPG网站获取了相应的坐标信息。为了减少物种分布数据中的空间自相关性，我们使用ENMTools.pl软件对数据进行了处理，确保每个网格单元内仅保留一个分布记录。随后，我们使用ArcGIS 10.8将所有环境变量重新采样至1公里的空间分辨率，并将其转换为MaxEnt模型兼容的ASCII格式。

环境变量的选择涵盖了气候、地形和人类干扰三个维度，共25个变量。气候变量包括从WorldClim数据库获取的19个生物气候因子，这些因子涵盖了温度和降水的年均值、极端值和季节性变化，为研究物种对气候条件的适应性提供了全面的依据。地形变量包括海拔、坡度和坡向，它们通过改变温度、湿度、太阳辐射和植被模式间接影响物种分布。人类干扰变量则包括放牧强度、夜间灯光指数和人类足迹指数，这些变量反映了人类活动对自然环境的影响，进而影响沙鼠的栖息地适宜性。

在MaxEnt模型的优化和实施过程中，我们对所有环境变量进行了标准化处理，并采用ENMeval包测试了六种特征组合（L、LQ、H、LQH、LQHP、LQHPT）和正则化乘数（RM）从0.5到10的取值，以优化模型参数。通过十折交叉验证、ΔAICc和AUC指标，我们选择了最优模型。为了确保模型的稳定性，我们为每个物种设置了10,000个背景点，并运行了10次交叉验证以提高预测的可靠性。Jackknife分析进一步评估了每个环境变量对物种分布的相对贡献，揭示了不同物种对环境因素的响应差异。

联合物种分布模型（JSDMs）则采用贝叶斯框架，通过jSDM R包中的jSDM_binomial_probit函数构建了多物种二项回归模型。该模型使用Probit链接函数处理物种的出现/缺失（PA）数据，并在贝叶斯分层结构中同时估计物种-环境响应和物种间的残差协方差。研究发现，不同物种对环境变量的响应存在显著差异，例如某些物种对降水和季节性变化表现出较强的依赖性，而另一些则更受极端气候变量的影响。这些差异反映了物种在生态位上的分化，即它们在适应干旱环境的过程中演化出了不同的生理和行为特征。

通过残差相关性分析，我们进一步揭示了物种间的相互作用。结果显示，白天沙鼠与利比亚沙鼠之间存在显著的负相关，而蒙古沙鼠与大沙鼠之间也表现出类似的负相关，这可能意味着它们在资源利用上存在竞争。相反，塔玛里克沙鼠与普雷瓦尔斯基沙鼠以及塔玛里克沙鼠与白天沙鼠之间表现出正相关，这表明它们可能通过空间或时间上的生态位分化实现共存。这些发现支持了JSDMs框架的核心观点，即在控制环境变量后，物种间的残差相关性可以揭示超出环境影响的生物相互作用，从而为群落组装机制提供重要线索。

在讨论部分，我们对MaxEnt模型的预测准确性进行了深入分析。结果显示，除蒙古沙鼠外，其他物种的AUC值均高于0.9，表明其预测性能达到“优秀”水平。这一结果说明所选环境变量能够有效解释和拟合物种的分布模式，模型预测具有高度的可靠性。然而，蒙古沙鼠的AUC值较低，可能与其广泛的地理分布和较强的生态适应性有关，这使得其最优栖息地的识别更加复杂。此外，野外分布记录的空间代表性和样本量也可能影响模型的稳定性，这与现有研究一致，即“物种分布模型的预测性能受到记录点质量和数量的显著影响”。

研究还揭示了不同物种对环境变量的响应差异。例如，普雷瓦尔斯基沙鼠和白天沙鼠的出现概率随着水可用性和温度升高而增加，而塔玛里克沙鼠和大沙鼠则表现出负响应，表明它们对水热条件的变化具有不同的适应策略。这些差异可能反映了物种在生态位上的分化，即它们在长期演化过程中发展出了不同的生理和行为适应机制，以应对干旱环境的挑战。同时，水热条件的改善可能改变物种间的竞争关系，间接影响它们的分布模式。这一现象与现有理论一致，即气候因素在大尺度上决定了物种的潜在分布范围，而生物相互作用和生态适应则进一步调控其实际分布。

此外，研究还发现，物种间的残差相关性揭示了复杂的种间互动机制。负相关性通常表明物种之间存在竞争关系，而正相关性则可能意味着它们通过空间或时间上的生态位分化实现共存。例如，白天沙鼠和利比亚沙鼠之间的强烈负相关可能反映了它们在食物资源或栖息地选择上的竞争。而在相同水热条件下，资源重叠可能加剧这种竞争，导致相互排斥的分布模式。相比之下，塔玛里克沙鼠与普雷瓦尔斯基沙鼠以及塔玛里克沙鼠与白天沙鼠之间的正相关则表明它们可能通过资源互补或促进性互动实现共存。这种种间互动机制的发现不仅有助于理解沙鼠群落的形成过程，也为干旱生态系统中物种共存的生态学研究提供了新的视角。

本研究的结果表明，沙鼠在干旱地区的分布不仅受到气候和地形因素的影响，还受到复杂的种间互动的调控。这些发现加深了我们对干旱生态系统中啮齿类动物共存机制的理解，并为该地区的生态系统保护和害鼠管理提供了科学依据。然而，本研究也存在一定的局限性，例如物种分布数据的可用性和环境变量的选择可能影响对种间关系的解读。未来的研究应结合更高分辨率的监测数据和基于现场的实证研究，以更全面地揭示沙鼠的分布模式和共存机制。此外，进一步探讨人类活动对沙鼠分布的影响，以及不同环境变量之间的相互作用，也将有助于更准确地预测气候变化对生物多样性的影响。