两种栖息于地衣中的担子菌在酵母相和丝状相之间，其频率模式、地衣特异性以及地衣体位置存在差异

《Environmental Microbiology》：Different Patterns of Frequency, Lichen Specificity and Thallus Location Between the Yeast and Filamentous Phases of Two Lichen-Inhabiting Basidiomycetes

双态生活周期的壶菌目真菌在共生系统中具有不同的宿主特异性：通过PCR和FISH-CLSM技术，证实了两种Tremella物种的酵母阶段广泛分布于多个同属属的伞菌共生体中，而其丝状体阶段仅与特定宿主（Hypogymnia physodes和H. tubulosa）相关。研究揭示了双态真菌酵母阶段与壶菌目（Cystobasidiomycetes）共生菌共存的普遍现象，酵母和丝状体在宿主选择上的差异可能反映了共生互作的不同生态策略。

　　### 解读：关于两种苔藓共生担子菌的形态学与生态学特征研究

在自然界中，真菌展现出高度的生态多样性，它们不仅广泛分布于各种环境中，还与多种生物形成共生关系。这些共生关系包括与细菌、动物、植物以及其他真菌的互动。其中，一些真菌展现出二态性（dimorphism），即在其生命周期中交替地以单细胞酵母和多细胞丝状体（菌丝体）形式存在。这种特性在病原真菌中尤为显著，例如在某些哺乳动物病原体中，酵母阶段往往与病原性密切相关，而在其他真菌中，如植物病原菌，其病原性则通常与菌丝体的生长相关。然而，在与苔藓共生的真菌中，二态性现象虽然被广泛推测，但其存在和具体表现形式却缺乏直接的观察证据。

本研究聚焦于两种被认为具有二态性的苔藓共生担子菌——**Tremella hypogymniae** 和 **T. tubulosae**。这两种真菌的丝状体阶段仅在特定的苔藓物种 **Hypogymnia physodes** 和 **H. tubulosa** 的子实体（galls）中被观察到。然而，它们的酵母阶段却从未被直接观察到，也未被成功培养。因此，本研究通过结合分子生物学和显微技术，如**特定物种的PCR扩增**和**荧光原位杂交-共聚焦激光扫描显微镜（FISH-CLSM）**，对这两种真菌的生命周期阶段及其在苔藓中的分布进行了深入研究。

#### 1. 研究背景与意义

真菌的二态性在生态学和病理学中都具有重要意义。在某些情况下，酵母阶段与病原性密切相关，而在其他情况下，菌丝体的生长则决定了其致病性。然而，在苔藓共生的真菌中，二态性通常被认为是潜在的，而不是显而易见的。这使得许多学者长期以来依赖分子数据和与已知二态性真菌的类比来推断其生命周期，而无法直接观察到酵母阶段。

近年来，随着显微技术的进步，特别是**FISH-CLSM**的应用，一些学者得以确认某些苔藓共生真菌确实能够在宿主的苔藓体内完成其完整的生命周期，包括酵母和菌丝体阶段。这一发现为研究苔藓共生真菌的生命周期提供了新的视角，也激发了对它们在苔藓生态系统中可能扮演角色的兴趣。本研究正是基于这一背景，探讨 **T. hypogymniae** 和 **T. tubulosae** 的二态性是否在苔藓中真实存在，并进一步分析它们在不同苔藓物种中的分布情况以及是否与其它酵母类群（如 **Cystobasidiomycetes**）共存。

#### 2. 研究方法与数据来源

本研究选取了439个苔藓样本，涵盖了41种苔藓物种，其中重点研究了属于 **Parmeliaceae**（地衣科）的物种，包括 **Hypogymnia** 和 **Pseudevernia** 等属。这些样本来自31个地点，涵盖了北半球的广泛区域。此外，研究还利用了标本馆中保存的23个样本、以及从已有的DNA提取物中获得的5个样本和GenBank中的3个样本，从而构建了一个较为全面的数据集。

为了检测 **T. hypogymniae** 和 **T. tubulosae** 的存在，研究者使用了**特定物种的PCR引物**，并通过**FISH-CLSM**技术确认这些DNA序列是否对应于酵母阶段。FISH-CLSM是一种将分子标记与显微成像相结合的技术，可以精确定位真菌在宿主组织中的位置，从而揭示其生命周期的分布特征。此外，研究还通过**共现分析**（co-occurrence analysis）评估了 **Tremella** 和 **Cystobasidiomycetes** 是否在同一个苔藓个体中存在竞争或共存关系。

#### 3. 研究结果与发现

研究结果显示，**T. hypogymniae** 和 **T. tubulosae** 的丝状体阶段仅局限于它们各自特定的苔藓宿主。然而，它们的酵母阶段却能够存在于多个与之亲缘关系相近的苔藓物种中。这表明，**酵母阶段的宿主特异性低于丝状体阶段**，并可能具有更广泛的生态适应性。

在 **Hypogymnia physodes** 和 **H. tubulosa** 中，酵母阶段不仅存在于苔藓的皮层（cortex）和假菌丝（pseudohyphae）中，还被观察到存在于**假孢子（soredia）**中。假孢子是苔藓的无性繁殖结构，因此这一发现提示了酵母阶段可能与假孢子共同传播。这进一步支持了酵母阶段可能具有更广泛的生态分布和传播能力。

此外，研究还发现，**T. hypogymniae** 和 **T. tubulosae** 的酵母阶段能够与 **Cystobasidiomycetes** 的不同类群共存，而后者（如 **Cyphobasidium hypogymniicola**）的宿主特异性较低，表明它们可能具有更广泛的适应性。尽管如此，**T. hypogymniae** 和 **T. tubulosae** 的某些酵母类型仍表现出较强的宿主特异性，尤其是在 **H. physodes** 和 **H. tubulosa** 的样本中。

通过构建**单倍型网络（haplotype networks）**，研究者进一步揭示了 **T. hypogymniae** 和 **T. tubulosae** 的遗传多样性及其在不同苔藓物种中的分布模式。结果显示，这两个物种的酵母阶段在多个苔藓物种中均存在，但某些特定的单倍型仅在 **H. physodes** 或 **H. tubulosa** 中被检测到。这表明，尽管它们的酵母阶段具有一定的广泛性，但仍存在一定的宿主偏好。

#### 4. 对苔藓共生真菌生命周期的生态学意义

本研究的一个重要发现是，**酵母阶段可能在苔藓中扮演更广泛的生态角色**。一方面，酵母阶段能够在多个苔藓物种中存在，表明其对宿主的适应性更强；另一方面，酵母阶段也能够与其它酵母类群共存，暗示了苔藓共生系统中可能存在复杂的共生网络。

研究者还发现，**酵母阶段可能与菌丝体阶段在不同的结构空间中占据不同的生态位**。例如，在 **H. physodes** 的子实体中，菌丝体主要分布在皮层和髓部，而酵母则可能更多地分布在皮层和假孢子中。这种分布模式表明，酵母可能在苔藓中承担了不同的生态功能，如营养吸收、传播或与其他共生菌的互动。

此外，研究者还观察到 **Tremella** 和 **Cyphobasidium** 的酵母阶段可能通过假孢子共同传播，这一发现为理解苔藓共生真菌的传播机制提供了新的线索。假孢子作为苔藓的无性繁殖结构，可能在传播过程中将酵母类群携带到新的宿主环境中，从而促进其扩散。

#### 5. 研究对真菌生态学的启示

本研究不仅揭示了 **T. hypogymniae** 和 **T. tubulosae** 的二态性，还为理解苔藓共生真菌的生态适应性提供了新的视角。例如，酵母阶段可能比菌丝体阶段更具适应性，能够更广泛地分布于不同的苔藓宿主中，而菌丝体阶段则可能更加依赖特定的宿主结构（如子实体）。

研究还提示了苔藓共生真菌可能具有**“分类银行”（taxon bank）**的特性，即在未完全适应宿主之前，它们可能在多个宿主中短暂存在，从而增加其适应不同环境的能力。这种现象可能与**功能冗余**有关，即不同的酵母类群可能在苔藓中提供相似的功能，如营养吸收或结构支持。

此外，研究还探讨了酵母阶段在苔藓中的分布模式是否与苔藓的化学特性相关。例如，某些苔藓可能富含碳水化合物，从而为酵母提供营养来源。而另一些苔藓可能由于其化学组成不同，限制了酵母的生长。这些发现为理解真菌与宿主之间的互作提供了新的方向。

#### 6. 研究的局限性与未来方向

尽管本研究提供了重要的证据支持 **T. hypogymniae** 和 **T. tubulosae** 的二态性，但仍然存在一些局限性。例如，由于酵母阶段难以培养，研究者只能通过PCR和FISH-CLSM等技术进行间接检测。这可能导致某些样本中酵母的缺失，而并非其真实不存在。

此外，研究主要集中在 **Parmeliaceae** 的某些属，而对于其他苔藓科的酵母分布情况了解有限。未来的研究可以扩展到更多苔藓科，以更全面地揭示真菌在苔藓中的生态分布模式。

另外，酵母阶段的传播机制仍需进一步研究。虽然假孢子可能是一种重要的传播方式，但是否还有其他传播途径（如孢子或菌丝体）仍不清楚。此外，酵母阶段是否能够在苔藓之外的环境中存活并形成新的共生关系，也是一个值得探索的问题。

#### 7. 总结与科学价值

本研究通过结合分子生物学和显微技术，揭示了两种苔藓共生担子菌的二态性，并进一步分析了它们在不同苔藓宿主中的分布模式和与其他酵母类群的共存情况。研究发现，**酵母阶段比菌丝体阶段具有更广泛的宿主适应性**，这可能与其在苔藓中的生态角色有关。同时，酵母阶段的分布可能受到苔藓化学组成、结构和传播机制的影响。

这些发现不仅加深了我们对苔藓共生真菌生命周期的理解，也为进一步研究真菌在苔藓生态系统中的作用提供了基础。例如，酵母阶段可能在苔藓的营养吸收、结构维持或与其它共生菌的互作中发挥关键作用。此外，酵母阶段的广泛分布可能暗示了其在苔藓系统中的重要生态意义，而不仅仅是作为菌丝体阶段的前体。

综上所述，本研究不仅验证了 **T. hypogymniae** 和 **T. tubulosae** 的二态性，还揭示了它们在苔藓中的分布规律以及与其他酵母类群的共存关系。这些发现为理解真菌在苔藓生态系统中的角色提供了重要的依据，并为未来的研究方向奠定了基础。