温暖化对苔原凋落物中微生物群落及氮循环能力的影响受到草本植物丰度和凋落物质量的调节

《Global Change Biology》：Warming-Induced Effects on Microbial Communities and Nitrogen Cycling Capacity in Tundra Litter Are Modulated by Herb Abundance and Litter Quality

北极和高山苔原地区增温实验表明，植物组成变化通过凋落物质量和品质间接影响微生物群落及氮循环能力，进而改变土壤δ1?N信号，强化了无机氮循环与植被演替的正反馈关系。

　　全球变暖正在显著改变北极苔原的植被组成，这一变化对植物残体的性质产生了深远的影响。植物残体是苔原生态系统中氮循环的重要来源，其变化可能会改变土壤中的氮转化过程，并进一步影响植物的氮获取能力。为了更深入地理解这一现象，科学家们对全球12个环北极地区16个长期增温实验中的微生物群落及其在有机氮转化方面的遗传潜力进行了系统分析，并结合土壤中氮同位素（δ1?N）的变化，评估了氮循环的整体动态。这些研究揭示了增温如何通过改变植物残体的特性间接影响微生物群落及其氮转化能力，从而可能加剧苔原生态系统的植被变化和碳释放。

在研究中发现，尽管增温对微生物群落的丰度、多样性和组成没有产生直接的显著影响，但其通过改变植物残体的质量和数量间接影响了微生物群落的结构和功能。具体来说，增温增强了植物残体中的氮转化能力与土壤中氮同位素特征之间的联系。这种联系主要受到植物残体中草本植物丰度增加以及残体质量上升的影响。这表明，随着增温，苔原地区的氮循环速率可能会加快，特别是在草本植物丰富的区域。这种加快的氮循环过程可能会形成一种正反馈机制，促进植物生长和生态系统呼吸的增强，从而进一步推动植被结构的改变。

植物残体的氮转化能力不仅受到其自身化学性质的影响，还受到微生物群落的调控。研究显示，植物残体中的氮含量和碳氮比（C:N）是影响微生物氮转化能力的关键因素。然而，这些因素的变化并不是由增温直接导致的，而是通过影响植被组成和残体质量间接作用于微生物群落。例如，草本植物的残体通常具有较低的C:N比，这有利于氮的矿化和转化，从而提高了土壤中氮的可利用性。而增温条件下，草本植物的丰度增加可能使这种趋势更加显著，从而促进氮的循环和植物的生长。

此外，研究还发现，增温对氮转化相关基因的丰度和功能有复杂的影响。某些基因，如与硝化作用相关的amoA基因，其丰度在增温条件下有所上升，而与反硝化作用相关的nirK和nirS基因则显示出下降的趋势。这些变化表明，增温可能在一定程度上改变了微生物群落的氮转化能力，特别是在不同植物残体类型之间。同时，研究还发现，氮固定基因nifH的丰度与土壤中δ1?N的值存在负相关，这可能是因为氮固定过程中，微生物更倾向于利用较轻的氮同位素，从而降低了土壤中重氮同位素的比例。

通过结构方程模型（SEM）的分析，研究人员进一步揭示了增温如何通过改变植物残体的特性，进而影响土壤中的氮同位素组成。模型显示，在增温条件下，草本植物的丰度对土壤δ1?N的影响更为显著，这表明草本植物在氮循环中的作用可能随着温度升高而增强。同时，增温还削弱了植物残体质量与氮转化能力之间的直接关系，而草本植物的丰度成为更重要的驱动因素。这些结果支持了第三种假设，即植物残体的质量和数量变化通过微生物群落的氮转化能力间接影响土壤中的氮循环。

研究还指出，尽管增温对微生物群落的直接影响有限，但它通过改变植物残体的性质间接影响了微生物的组成和功能。例如，在某些增温实验中，一些适应寒冷环境的微生物种类（如Deinococcus和Chtonomonas）的丰度减少，而其他适应温暖环境的微生物种类则有所增加。这种变化可能反映了微生物群落对温度变化的适应性响应，以及它们在不同植物残体环境中的竞争关系。此外，一些可能具有病原性或竞争性的微生物，如来自Propionibacteriales、Rhodococcus和Streptomyces的种类，在增温条件下变得更加活跃，这可能对苔原生态系统的稳定性产生潜在影响。

从生态系统的角度来看，这些变化可能对苔原的碳氮循环产生深远影响。氮的矿化和转化速率的提高可能促进土壤有机质的分解，从而增加土壤呼吸和碳释放。这种正反馈机制可能进一步加剧全球变暖对苔原生态系统的影响，导致植被结构的变化和碳循环的加速。同时，氮的增加也可能促进某些植物的生长，特别是那些对氮需求较高的物种，从而推动苔原向更绿色的生态系统转变。

总的来说，这项研究强调了植物残体质量和微生物群落之间的复杂关系，以及增温如何通过这种关系影响氮循环和生态系统功能。虽然增温对微生物群落的直接作用不明显，但其通过改变植物残体的性质间接影响了微生物的组成和功能。这些变化可能对苔原生态系统的碳氮循环产生深远影响，进而影响全球气候变化的进程。因此，深入理解这些相互作用对于预测和管理北极生态系统在未来的气候变化中的响应至关重要。