欧洲常见鸣禽的物候可塑性及其与温度相关的驱动因素

《Global Change Biology》：Phenological Plasticity and Its Temperature-Related Drivers in Common Songbirds Across Europe

迁徙距离、温度可预测性、变暖速率、繁殖塑性、鸟类适应性、资源匹配、环境可预测性、迁徙策略、长期生态监测。

　　### 现象的适应性机制与研究背景

在自然界中，许多生物为了适应季节性的变化，会通过调整其生命周期事件的时间来应对环境的变化。这种能力被称为物候可塑性，它允许个体在不同环境条件下产生不同的表现形式，从而提高其适应性。物候可塑性在生态系统中扮演着关键角色，因为它影响了生物如何匹配资源可用性，进而决定了其繁殖成功率和整体适应能力。近年来，随着全球气候变化的加剧，物候可塑性的重要性愈发凸显，因为许多物种正在经历其繁殖时间与环境条件之间的不匹配。例如，春季温度升高可能导致鸟类的繁殖时间提前，但与此同时，它们的猎物（如昆虫）的繁殖时间可能并没有同步变化，从而引发食物链中的错配现象。

为了深入理解物候可塑性的变化模式及其背后驱动因素，科学家们对多个物种的繁殖时间进行了长期监测。这些研究通常集中在特定的地区或某些代表性物种上，但很少能全面、系统地分析不同物种和不同种群之间的物候可塑性差异。因此，这项研究的意义在于填补这一知识空白，通过利用欧洲范围内持续四十年的鸟类监测数据，探讨温度变化对物候可塑性的影响，以及这种影响如何在不同物种和种群中表现。

### 物候可塑性的驱动因素

物候可塑性受到多种因素的影响，包括环境条件的变化、物种的生命周期特征以及生态适应策略。首先，环境的可预测性是影响物候可塑性的关键因素之一。如果环境的变化模式具有高度的可预测性，那么物种更有可能根据这些信号调整其生命周期事件的时间，从而更好地适应环境。例如，在温带地区，许多鸟类依赖春季温度的变化来判断何时开始繁殖，这种间接的环境信号使得它们能够更精确地调整繁殖时间。

其次，生命周期特征，如迁徙距离和繁殖策略，也会影响物候可塑性。迁徙距离较长的物种通常会受到更远地区环境信号的影响，而这些信号可能与它们的繁殖地的实际环境条件并不一致，从而限制了它们对本地温度变化的响应能力。相比之下，定居物种或短距离迁徙物种能够更灵活地根据本地环境调整繁殖时间。此外，繁殖策略也起着重要作用。例如，单次繁殖的物种可能更依赖于精确的时间调整，以确保它们的繁殖时间与资源的高峰期相匹配，而多批次繁殖的物种可能具有更多的适应空间。

最后，物种的生态适应策略，如食物来源的依赖性，也会影响其物候可塑性。某些物种，如依赖特定资源（如昆虫或特定植物）的鸟类，可能会表现出更强的物候可塑性，因为它们的繁殖成功高度依赖于这些资源的可用性。然而，对于食物来源较为广泛或不依赖单一资源的物种来说，其物候可塑性可能较弱，因为它们对环境变化的响应相对不那么敏感。

### 研究方法与数据来源

本研究利用了欧洲范围内对常见鸣禽进行的长期监测数据，这些数据涵盖了超过1500个监测点，时间跨度长达四十年（1983年至2023年）。监测数据由志愿者鸟类环志者按照国家统一的常数环志努力站点（Constant Ringing Effort Site, CES）协议进行收集。每个站点每年都会在同一地点进行多次捕捉活动，通常在4月至5月以及7月至8月之间进行，具体时间根据天气状况和环志者的可用性调整。

为了确保数据的可靠性，研究者对每个物种的捕捉数据进行了筛选。具体来说，只选择了那些至少在连续三年内进行捕捉、每个春季至少有五次捕捉活动（法国站点的最低要求为三次）以及每次捕捉活动平均捕捉到至少三只鸟类的站点。此外，研究者还排除了那些在繁殖季节后期进行的捕捉活动，以避免因繁殖后或繁殖后的扩散行为对幼鸟与成鸟比例产生干扰。

在温度数据方面，研究者采用了欧洲气候评估与数据项目（ECA&D）提供的E-OBS网格化数据集，该数据集具有0.25度的分辨率，能够提供详细的每日温度信息。通过分析这些数据，研究者可以确定每个物种在不同时间窗口内的温度变化趋势，并据此评估其繁殖时间的可塑性。

为了评估物候可塑性，研究者采用了贝叶斯分层模型（Bayesian hierarchical models）进行分析，使用JAGS程序（通过R语言的R2jags包）进行马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）采样。该模型假设每个物种的幼鸟比例与繁殖时间之间的关系遵循一个S型曲线，即随着温度的升高，繁殖时间会逐渐提前，但这种提前的趋势在不同物种和种群中存在差异。通过这种模型，研究者能够量化每个物种的繁殖时间可塑性，并分析其在不同环境条件下的变化。

此外，研究者还考虑了温度变化的其他特征，如平均温度、温度可预测性以及升温速率。平均温度被定义为在1950年至2022年期间，每个站点和物种的温度变化趋势。温度可预测性则通过计算每日温度残差的方差来评估，方差越小，说明温度变化越具有可预测性。升温速率则从欧洲气候变化图集（Copernicus网络）中提取，表示每个站点在1950年至2022年期间的升温趋势。

### 研究结果与分析

研究结果显示，大多数被研究的鸣禽物种在春季温度升高时会提前繁殖（即幼鸟孵化时间提前）。这一现象在不同物种中表现出显著的差异，某些物种的繁殖时间对温度变化的响应更为敏感，而另一些则相对不敏感。例如，欧洲金翅雀（Carduelis carduelis）的繁殖时间对平均温度的变化最为敏感，而其他物种如苏维埃歌鸲（Locustella luscinioides）则表现出较低的可塑性。

研究还发现，迁徙距离较长的物种表现出较低的繁殖时间可塑性。这可能是由于这些物种依赖于远离繁殖地的环境信号，而这些信号并不能准确反映其繁殖地的实际条件。因此，它们在调整繁殖时间时受到限制，无法像定居或短距离迁徙的物种那样灵活应对本地温度的变化。这一结果与之前的理论预测相吻合，即迁徙策略会影响物候可塑性。

此外，研究者发现，温度可预测性对繁殖时间可塑性有显著影响。在温度变化更为可预测的站点，物种表现出更强的繁殖时间可塑性。这一现象可能是因为这些站点的环境信号更为稳定，使得物种能够更有效地利用这些信号调整其繁殖时间。然而，对于某些物种，如那些依赖于低营养级资源的昆虫食性鸟类，其繁殖时间可塑性可能受到温度可预测性的限制。

升温速率对繁殖时间可塑性的影响则较为复杂。虽然一些研究表明升温速率较高的地区可能表现出较低的可塑性，但本研究发现，升温速率较高的站点反而可能表现出略高的繁殖时间可塑性。这一结果可能与某些物种的适应机制有关，例如它们可能在更温暖的环境中更灵活地调整繁殖时间。然而，这一现象在某些物种中并不显著，如多批次繁殖的物种，它们的繁殖时间可塑性可能受到其他生态因素的限制。

### 讨论与生态意义

本研究的结果揭示了物候可塑性在不同物种和种群中的差异，并强调了环境条件和物种特征在塑造这种可塑性中的关键作用。首先，温度可预测性对繁殖时间可塑性的促进作用表明，环境的稳定性是物种适应的重要因素。在温度变化更可预测的地区，物种能够更有效地利用环境信号调整其繁殖时间，从而提高繁殖成功率。然而，随着气候变化的加剧，温度的可预测性可能会下降，这可能导致物种无法及时调整其繁殖时间，从而增加与资源错配的风险。

其次，迁徙距离对繁殖时间可塑性的影响表明，迁徙策略在适应气候变化中起着重要作用。长距离迁徙的物种由于依赖于远离繁殖地的环境信号，其繁殖时间的调整能力受到限制，因此在面对快速变化的环境时可能更加脆弱。相比之下，定居或短距离迁徙的物种能够更灵活地应对本地环境的变化，从而具有更强的适应能力。这一结果支持了之前的研究，即迁徙策略会影响物种的适应潜力。

此外，研究还发现，某些物种的繁殖时间可塑性可能受到其生态适应策略的影响。例如，依赖单一资源的物种（如昆虫食性鸟类）可能表现出更强的繁殖时间可塑性，因为它们的繁殖成功高度依赖于这些资源的可用性。然而，对于食物来源更为广泛的物种来说，其繁殖时间可塑性可能较弱，因为它们对环境变化的响应相对不那么敏感。

### 结论与未来研究方向

本研究的结果表明，物候可塑性在不同物种和种群中表现出显著的差异，并且受到多种因素的影响，包括环境条件、物种的生命周期特征以及生态适应策略。这些发现不仅扩展了我们对物候可塑性的理解，还为预测物种在气候变化背景下的适应潜力提供了新的视角。例如，温度可预测性较高的地区可能更适合某些物种的繁殖，而长距离迁徙的物种则可能面临更大的适应挑战。

未来的研究需要进一步探讨这些差异的生态意义，以及它们如何影响物种的生存和繁殖成功率。例如，可以研究不同物种在不同环境条件下的繁殖策略，以及这些策略如何影响其适应能力。此外，还需要关注气候变化对物候可塑性的长期影响，特别是温度可预测性下降可能带来的生态后果。这些研究将有助于我们更好地理解生物如何适应快速变化的环境，并为保护和管理策略提供科学依据。