体型大小调节亚热带安第斯山脉雨影区生态位重叠的不对称性：渐新世南美洲有蹄类动物的同位素古生态学研究

《Integrative Zoology》：Body Size Regulates Niche Overlap Asymmetry in the Subtropical Andes Rain Shadow: Isotopic Paleoecology of Oligocene South American Ungulates

研究通过分析阿根廷Quebrada Fiera遗址哺乳动物牙齿的稳定同位素数据（δ13C和δ18O），推断其饮食以C3植物为主，并揭示该地区存在林-草地混合环境。δ13C显示年降水量约203毫米，属半干旱气候，δ18O值表明存在纬度梯度，低纬度因Andes雨影效应更干燥。大个体物种同位素生态 niche更广，小物种 niche重叠更显著，表明体型影响生态策略。

　　在南美洲的地质历史中，白垩纪至中新世时期是哺乳动物演化的重要阶段。这一时期，南美洲与大陆其他地区地理隔离超过5000万年，直到晚中新世，这种隔离才被打破。这种长期的地理隔离使得南美洲的生物群落得以在相对独立的环境中演化和多样化，形成了一些独特的生态系统和物种。在这些演化过程中，白垩纪和始新世的哺乳动物群落主要由本地的偶蹄目、异关节类、有袋类等组成，同时，从始新世开始，非洲起源的两个类群，即啮齿类和灵长类也逐渐在南美洲出现。然而，与中新世和更新世相比，早中新世的哺乳动物群落研究相对较少，尤其是对奥里根纪（Oligocene）的化石记录和生态环境的研究仍然不足。尽管已有研究对玻利维亚的Salla和阿根廷的Gran Barranca等地的奥里根纪哺乳动物群落进行了探讨，但这些研究主要集中在碳和氧同位素的分析上，而对于其生态适应性和环境多样性的影响仍缺乏系统性分析。

本研究聚焦于阿根廷门多萨省的Quebrada Fiera遗址，通过对多种哺乳动物（包括南美本地有蹄类、火兽类和有袋类）的牙釉质进行同位素分析，旨在探索其饮食行为，并重建该地区在奥里根纪时期的生态环境和气候特征。该遗址的化石记录包含了39种哺乳动物，以及一种古鸟类、一种小型鬣蜥和一种陆生蜗牛，显示出该地区的生物多样性较高。这些化石主要来自Agua de la Piedra地层，该地层被认为是半干旱条件下形成的风化和河流沉积物。在半干旱环境中，通常预期降水较少，这会限制初级生产力并减少食草动物的种群数量。然而，Quebrada Fiera的化石记录显示了较高的多样性，这表明该地区的生态条件可能具备一定的复杂性，从而支持了多种物种的共存。

通过对牙釉质中的碳（δ¹³C）和氧（δ¹⁸O_CO3）同位素的分析，研究人员能够推测这些动物的饮食习惯以及它们所处的生态环境。碳同位素的值反映了动物所摄取的植物资源类型，而氧同位素的值则可能揭示了水的来源和气候条件。研究结果显示，Quebrada Fiera地区的食草动物的δ¹³C值范围为?10.5‰至?6.2‰，表明该地区存在一种混合的植被景观，包括木本植被和湿润的C₃草本植物，以及开放的木本和干旱的C₃草本植物。尽管总体上呈现半干旱气候，但年均降水量估计为约203毫米，表明该地区存在（半）永久性的水体，这些水体可能是维持如此丰富食草动物群落的关键因素。

此外，研究还发现，Quebrada Fiera的氧同位素值（25.5‰ ± 1.6‰）处于玻利维亚和巴塔哥尼亚地区同一时期的中间值，表明可能存在一个与纬度相关的同位素梯度。在低纬度地区，环境更开放和干燥，而在高纬度地区，环境则更加湿润和森林化。这种梯度可能与安第斯山脉的雨影效应有关，即山脉阻挡了来自海洋的湿润气流，导致背风侧的区域更加干旱。因此，Quebrada Fiera的同位素值可能反映了其位于安第斯山脉中段的特殊位置，该区域受到较为干燥的气候条件影响。

研究人员还利用同位素生态位模型（isotopic niche modeling）来分析不同物种之间的资源利用和生态位重叠情况。通过这一方法，他们能够识别出生态位的差异，例如，较小的物种表现出更显著的同位素生态位重叠，而较大的物种则占据更为独特的生态位。这一现象可能与生态位的分化和生态适应策略有关，例如，较大的动物可能能够更有效地利用资源，或者它们的生态位更宽泛，从而减少了与其他物种之间的竞争。

在同位素生态位模型的分析中，研究人员使用了QGIS软件，以计算生态位的面积和重叠程度。通过这些分析，他们发现，尽管Quebrada Fiera的气候条件较为干旱，但该地区的植被覆盖可能在某些局部区域存在一定的水分供应，从而支持了丰富的生物多样性。这种现象可能是由于该地区存在永久或半永久性的水体，如河流和湖泊，这些水体在干旱的背景下提供了关键的生态支持。此外，该地区的火山活动可能也对局部的气候和生态环境产生了影响，为生物群落的多样化提供了有利条件。

进一步的分析表明，Quebrada Fiera的同位素值与其他地区的差异可能反映了其独特的气候和水文条件。例如，该地区的δ¹³C值与玻利维亚的Salla遗址相近，但略高于巴塔哥尼亚的Gran Barranca遗址。这表明Quebrada Fiera可能处于一个介于热带和温带之间的过渡地带，其植被类型和气候条件既不同于低纬度的热带地区，也不同于高纬度的温带森林。这种过渡地带可能为多种动物提供了适宜的生存条件，从而支持了较高的生物多样性。

此外，研究还探讨了不同动物体型与生态位重叠之间的关系。较小的物种通常表现出更狭窄的生态位和更高的生态位重叠，而较大的物种则可能拥有更宽泛的生态位，从而减少了与其他物种之间的竞争。这一现象可能与生态位的分化有关，即较大的动物能够利用更广泛的资源，而较小的动物则可能更依赖于特定的资源或环境条件。例如，Quebrada Fiera的大型食草动物（如Gualta cuyana和Mendozahippus fierensis）可能更倾向于利用开放的草本植被，而较小的动物（如Archaeohyrax suniensis和Argyrohyrax proavus）则可能依赖于较为湿润的植被或通过食物获取水分。这种体型相关的生态位分化可能在安第斯山脉的雨影效应背景下显得尤为重要，因为较大的动物可能能够更有效地利用不同环境中的资源，从而在生态位上表现出更大的灵活性。

在研究中，还对牙齿的高齿度（hypsodonty）进行了分析。高齿度通常与较高的食物磨损有关，这可能反映了动物的饮食类型和环境条件。例如，Quebrada Fiera的大型食草动物显示出较高的高齿度，表明它们可能以较为粗糙的植物或土壤颗粒为食，而较小的动物则可能以较为柔软的植物为主。这种高齿度与体型的关联性可能进一步支持了生态位的分化，即较大的动物在更广泛的环境中生存，而较小的动物则更依赖于特定的环境条件。

综上所述，Quebrada Fiera的同位素分析揭示了该地区在奥里根纪时期的生态环境和气候条件。尽管该地区总体上处于半干旱气候，但局部的水体和植被类型可能支持了丰富的生物多样性。此外，不同体型的动物在生态位上的分化表明，体型在生态适应和资源利用方面起到了重要作用。这些发现不仅有助于理解奥里根纪时期南美洲的生态环境和气候特征，还为探讨生物多样性与环境条件之间的关系提供了新的视角。通过进一步的生态位分析和同位素数据的比较，研究人员能够更全面地评估Quebrada Fiera地区的生态结构和动物群落的组织方式，从而揭示了南美洲在这一地质时期生物演化的重要机制。