气候-人为因素的协同作用导致喀斯特地貌地区特有的灵长类动物所需的最小栖息地面积不断增加，同时连通性保护措施却未能跟上这一变化，从而加剧了两者之间的矛盾

《Integrative Zoology》：Climatic–Anthropogenic Synergy Drives Escalating Minimum Area Requirements and Connectivity-Protection Mismatch in a Karst-Endemic Primate

Fran?ois’ langur的栖息地面积因气候变化和人类活动减少48.8%，分布转为南北隔离，MAR阈值从10.59增至22.56 km2，时空连通性概率下降18.32%，保护区有效性不足。

　　本研究围绕气候变化和人为活动对景观连通性的影响，聚焦于濒危的喀斯特特有灵长类动物——弗朗索瓦长臂猿（*Trachypithecus francoisi*）的生存现状。通过对1987年至2024年期间该物种的适宜栖息地变化进行建模分析，揭示了气候变化和人为活动如何共同作用于景观连通性的动态变化，并评估了现有保护区在维持连通性方面的有效性。研究发现，适宜栖息地面积减少了48.8%，分布模式从连续型向南北隔离型转变。适宜栖息地的重心向东北方向迁移，迁移速度为每年1.2公里，超过了该物种的扩散能力。此外，该物种的最小面积需求（MAR）阈值从10.59公里2增加至22.56公里2，显示出生态压力的加剧。平均连通概率（PCst）下降了18.32%，等效连通面积（ECAst）减少了38,130公里2。重要的是，连通机制从依赖于种群内部维持，逐渐转向对直接扩散和阶梯式路径的依赖。研究进一步指出，气候变化和人为活动对景观连通性退化的影响具有显著的对抗性，这种对抗性与物种特定的最小面积需求无关。尽管现有保护区在维持连通性方面发挥了重要作用，但静态管理方式未能有效保护动态优先栖息地和扩散走廊。因此，研究强调需要优化保护区网络，通过强化MAR核心栖息地作为生态阶梯，以及构建适应气候变化的走廊，以增强功能性连通性，从而提升濒危喀斯特特有物种的保护韧性。

### 研究背景与意义

全球气候变化和人为活动正对许多野生动物的生存构成严重威胁，尤其是特有和濒危物种。气候变化导致的栖息地丧失和破碎化不仅阻碍了物种的移动和扩散，还减少了基因流动和遗传多样性，最终导致种群数量下降或局部灭绝。物种依赖于移动和扩散来追踪适宜的栖息地，而景观连通性决定了这种追踪的成功与否。因此，维护和恢复景观连通性被视为缓解气候变化和人为活动影响的关键策略。

景观连通性是指景观中个体在栖息地斑块之间移动的能力，其时空变化受气候变化和人为活动在多个尺度上的影响。时间分析表明，景观连通性动态涵盖从短期季节性波动到长期几十年变化的多种时间尺度。这种动态特性导致了不同物种对连通性变化的响应机制存在差异：一些物种能够迅速调整扩散策略，而许多物种则表现出显著的时间滞后效应。时间滞后效应可能引发一系列生态后果，如灭绝债务和移民信用，使得当前物种分布成为历史景观结构的“生态记忆”。然而，大多数研究评估连通性对生态过程的影响时采用静态快照，这在扩展至其他时间段时可能形成不足的保护策略。因此，系统分析景观连通性的时空动态对于准确评估物种适应性和制定动态保护政策至关重要。

全球保护区（PA）网络被认为是缓解气候变化和人为活动导致的生物多样性丧失的重要策略。《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》旨在将30%的陆地和水域划为保护区。然而，仅增加保护区数量并不足以阻止生物多样性下降。许多现有保护区面积过小，难以确保物种的长期生存。研究发现，对于大熊猫、鱼类和鸟类等物种，其栖息地斑块往往无法满足其最小面积需求（MARs），即维持种群存续所需的面积。MARs也会因气候和人为压力的变化而动态调整，要求物种不断追踪适宜的栖息地以适应环境。不幸的是，由于管理方式的刚性，现有保护区可能无法作为物种范围变化的“生态阶梯”。因此，理解气候变化和人为活动如何影响MAR栖息地连通性以及保护区在维持这种连通性中的作用，是至关重要的。

灵长类动物是生态系统中重要的一类，它们在种子传播、授粉和捕食者-猎物关系等生态功能中扮演关键角色。然而，全球约68%的灵长类物种面临灭绝威胁，这主要归因于人为活动导致的栖息地破坏和气候变化。农业扩张、自然资源开采、放牧、家畜传播疾病、城市化和基础设施建设已导致许多灵长类物种的数量下降和栖息地破碎化。此外，全球变暖和极端天气事件的频率增加，如飓风、洪水、气旋和长期干旱，直接威胁灵长类物种的种群动态、繁殖投入和基因流动。因此，灵长类动物需要不断移动和扩散以追踪适宜的栖息地，尤其是对于移动能力有限的树栖或半树栖物种，这在应对由气候变化和人为活动导致的生态位错配时尤为重要。

### 研究方法

本研究涵盖弗朗索瓦长臂猿在西南中国和北部越南的整个当前和历史分布范围，总面积约为1,487,900平方公里。这一区域是亚洲最大的喀斯特景观之一，也是全球生物多样性热点。从2019年至2024年，研究团队在贵州进行了高精度的实地调查，采用直接观察、相机陷阱和无人机技术，获得了177条确认的分布数据。同时，通过多种来源收集了历史分布数据，时间跨度约为40年。研究团队从全球生物多样性信息基金会（GBIF）数据库获取了地理参考记录，并通过Web of Science、Google Scholar、CNKI和Baidu Scholar等平台系统搜索了有关弗朗索瓦长臂猿的文献和书籍，选取了提供分布细节和坐标的文献。最终，研究团队获得了1483条记录，并对这些数据进行了视觉检查，剔除了位置不精确或超出历史分布范围的记录。基于弗朗索瓦长臂猿的栖息地范围，研究团队使用R中的spthin包进行了空间过滤，剔除了彼此距离在1公里以内的记录，以减少空间自相关性。

研究团队收集了25个环境变量，并将其分为四类：气候、地形、植被和人为活动。气候数据包括1987年至2019年的年平均最低温度、年平均最高温度和年总降水量。地形变量通过全球15弧秒的数字高程模型（DEM）获得，计算了海拔（ELE）和地形粗糙度（RGH）。植被数据通过Google Earth Engine和Landsat 5–8影像获取了1990年至2023年的归一化植被指数（NDVI）和净初级生产力（NPP）。人为活动数据则通过Venter等（2016）和Mu等（2022）提供的全球陆地人类足迹指数（HFP）获取，时间范围为1993–1999和2000–2020。研究团队计算了HFP在不同时间段的平均值，作为人为压力的代理指标。土地利用/土地覆盖（LULC）数据分别来自1995、2005和2022年的Copernicus气候数据存储库，分辨率为300米。基于研究区域的土地覆盖特征，研究团队将这些数据重新分类为九种类型，包括农田、森林、灌木、草地、稀疏植被、裸地、城市用地、湿地和水域。LULC数据通过两种处理方法用于分析：一种是为每类分配连续数值（如农田=1，森林=2等），另一种是将每类转换为单独的二元存在/缺失图层。这两种数据集均用于分析不同时间段的人为影响。

### 研究结果

研究结果表明，弗朗索瓦长臂猿的适宜栖息地面积显著下降，从1987–1999年的157,224平方公里减少至2010–2024年的80,466平方公里。适宜栖息地的分布模式从连续型转变为南北隔离型，重心向东北方向迁移，迁移速度为每年1.2公里。此外，研究发现，随着气候和人为活动的叠加影响，适宜栖息地的MAR阈值从10.59公里2增加至22.56公里2，表明生态压力的加剧。平均连接概率（PCst）下降了18.32%，等同连接面积（ECAst）减少了38,130公里2。重要的是，连接机制从依赖于种群内部维持，逐渐转向对直接扩散和阶梯式路径的依赖。研究还指出，气候变化和人为活动对景观连通性退化的影响具有显著的对抗性，这种对抗性与物种特定的最小面积需求无关。尽管现有保护区在维持连通性方面发挥了重要作用，但静态管理方式未能有效保护动态优先栖息地和扩散走廊。研究团队通过空间显式情景建模，揭示了物种在多种压力下的连接性下降机制，并强调优化保护区网络，通过强化MAR核心斑块作为生态阶梯，以及构建适应气候变化的走廊，以增强功能性连通性，从而提升濒危喀斯特特有物种的保护韧性。

### 景观连通性变化分析

研究团队采用空间显式的情景建模方法，结合空间阻力（景观对物种移动的阻碍）和时间概率（栖息地斑块在时间维度上的共存概率），构建了跨时期的连接网络，以评估不同斑块对景观连通性的贡献。具体而言，研究团队首先使用ArcGIS将不同时间段预测的适宜栖息地斑块分为三种类型：稳定、丧失和获得。这些斑块基于物种的MAR阈值进行选择，斑块的重心作为节点。接着，研究团队将适宜栖息地预测转换为空间阻力面，采用负密度指数函数进行处理。为了考虑河流障碍，研究团队根据河流阶数（1–10）对研究区域内的阻力值进行了分配，并将其叠加到空间阻力面上。由于物种的移动可能发生在任何时间段，研究团队定义了跨时期的时空阻力面为两个静态阻力面的平均值。随后，研究团队构建了跨时期的连接网络，并使用R包gDistance计算了节点（稳定+丧失斑块）在时间t与节点（稳定+获得斑块）在时间t+1之间的最小成本路径，从而得出节点对之间的有效阻力距离。基于Bowman等（2002）的哺乳动物体重方程，研究团队估算了物种的最大扩散距离为32公里。结合栖息地斑块配置、空间阻力面和扩散能力，研究团队将有效阻力距离转换为空间连接概率，采用负指数函数进行计算。连接概率≥0.001的斑块被保留，以形成潜在的空间连接矩阵。时间共存概率则根据节点类型进行分配：稳定-稳定/获得斑块=1；丧失-获得斑块=0.5；反向或非共存连接=0。研究团队通过将空间连接概率与时间共存概率相乘，计算了跨时期的时空连接概率（PCst）和等效连接面积（ECAst），以量化整体的跨时期连接性。通过比较斑块移除前后的时空连接概率变化（dPCst），评估了每个斑块对整体连接性的贡献。ECAst定义为提供与实际栖息地斑块配置相同的PCst值的面积，反映了跨时期连接性的总体状况。

### 保护区的有效性分析

研究团队使用Circuitscape v4.0.5构建了跨时期的当前模型，以评估物种的MAR栖息地功能性连通性。具体而言，研究团队根据物种实际MAR栖息地斑块的阈值计算了dPCst值，并按重要性进行排序，将重要性>0.1的斑块定义为跨时期优先栖息地斑块。这些斑块的选择依据包括：满足种群存续的MAR要求，以及对整体跨时期连接性产生显著影响。研究团队通过叠加保护区和当前模型，计算了优先栖息地斑块和最可能走廊的保护率。结果显示，保护区在不同动态情景下的累积电流值显著高于随机位置，表明其在维持跨时期连接性中的关键作用。然而，保护区在保护优先栖息地斑块和最可能走廊方面的效率有限，表明静态管理方式在应对动态优先栖息地和扩散走廊的保护需求方面存在不足。

### 保护建议与未来方向

研究团队强调需要优化保护区网络，通过强化MAR核心斑块作为生态阶梯，以及构建适应气候变化的走廊，以增强功能性连通性。同时，研究团队指出，由于弗朗索瓦长臂猿的分布跨越中国和越南，其栖息地连续性和关键走廊保护面临独特的挑战，源于管辖权的碎片化和政策的差异。因此，建立稳健的双边或多边保护框架是弥合跨境保护缺口的重要途径。正式的跨境保护区或协调的区域栖息地管理政策将显著提高这些关键连接性要素在整个网络中的保护效果。此外，研究团队建议未来研究需要更精细的栖息地数据，以准确评估不同森林类型中的保护价值，从而提高保护策略的科学性和有效性。