松木线虫中两栖类神经元的超微结构研究表明，刺针结构与特定神经元经历了同时进化

《Journal of Comparative Neurology》：Ultrastructural Description of Amphid Neurons in the Pine Wood Nematode Indicates Concurrent Evolution of the Stylet and Specific Neurons

动物感知环境刺激的能力对于重建其感觉系统的进化至关重要。线虫作为模式生物，因其简单神经系统及多样化的生态位而被广泛研究。拟态线虫Bursaphelenchus xylophilus作为兼性食真菌和植物寄生线虫，其进化地位介于食细菌线虫与植物寄生线虫之间，为研究感觉系统进化提供了独特模型。本文通过串行截面透射电镜和三维重建技术，首次系统描述了B. xylophilus的13个阿米巴神经元，并发现5个新型V类神经元。其纤毛呈三叉状，嵌入表皮细胞，形态类似其他寄生线虫的辅助纤毛，但仅存在于具口针的线虫中。比较解剖学分析表明，V类神经元可能由食细菌线虫的I类神经元演化而来，或与口针协同进化，推测其功能与机械感知及口针触发相关。研究揭示了寄生线虫感觉系统的形态多样性及其生态适应机制。

　　本研究聚焦于一种特殊的线虫——松材线虫（*Bursaphelenchus xylophilus*），探讨其感知器官的结构特点，并将其与已知的细菌食性线虫（如*Caenorhabditis elegans*）进行对比，揭示了不同生态环境下线虫感知系统演化过程中的差异性。线虫作为研究感官系统演化的重要模型生物，因其神经系统相对简单且易于操控而备受关注。*C. elegans*的神经系统已被广泛研究，其所有神经元均被鉴定，并且连接图谱（connectome）也已完全解析，这为研究线虫神经系统的功能与演化提供了坚实的基础。然而，尽管大多数线虫具有相似的神经系统结构，它们的生态习性却存在显著差异，包括细菌食性、真菌食性、植物寄生、动物寄生以及捕食行为等。这种多样性使得线虫成为研究感官系统如何适应不同环境的理想对象。

在真菌食性植物寄生线虫中，感知器官的结构特征尚未被充分研究，特别是关于其与细菌食性线虫之间的差异。研究者通过使用连续切片透射电子显微镜（Serial Section Transmission Electron Microscopy, TEM）和三维重建技术，对* B. xylophilus*的感知器官进行了深入分析。研究发现，该线虫的感知器官包含13种神经元，其中5种神经元表现出独特的形态特征，被定义为类型V神经元。这些神经元此前仅在具有口针的线虫中被观察到，而未在细菌食性线虫中发现。类型V神经元的纤毛结构呈三叉形态，分别延伸至不同的唇部区域，并且其结构与机械感知神经元相似，这可能表明它们在感知机械刺激方面具有特定功能。研究还提出，这些神经元可能在口针的演化过程中出现，与口针的形成和使用存在关联。

值得注意的是，类型V神经元的分布仅限于具有口针的线虫，这暗示了它们可能与特定的生态适应相关。例如，松材线虫在自然环境中寄生于松树内部，其口针用于刺穿树木组织以获取营养，同时也会引发松树萎蔫病。而细菌食性线虫则通过圆柱形口器直接摄取细菌，不需要口针结构。这种生态行为的差异可能与感知系统结构的变化有关。研究者推测，类型V神经元可能在口针出现的共同祖先中演化出来，以适应特定的摄食方式。然而，由于这些神经元尚未被功能性研究证实，其具体作用仍需进一步探索。

在结构方面，松材线虫的感知神经元表现出与细菌食性线虫不同的特征。例如，其类型V神经元的纤毛并不连接到感知孔，而是存在于鞘细胞内部，并且其末端延伸至不同的唇部区域。相比之下，细菌食性线虫的类型III神经元（如* C. elegans*中的AWA、AWB和AWC神经元）则具有类似翅膀的纤毛结构，这些纤毛末端埋藏在鞘细胞内，用于检测挥发性气味。松材线虫的类型V神经元与这些类型III神经元在形态上有一定相似性，但其纤毛结构和位置明显不同，这可能意味着它们在功能上也存在差异。

此外，松材线虫的感知神经元数量也与细菌食性线虫有所不同。在松材线虫中，类型V神经元的数量为5种，而类型III神经元则完全缺失。这种结构上的差异可能反映了其在生态适应过程中对化学感知需求的变化。松材线虫的生存环境相对稳定，主要依赖于松树内部的真菌和木质组织，其感知刺激的来源可能较少，因此可能不需要复杂的化学感知系统。相反，细菌食性线虫则生活在多种环境中，如城市花园、堆肥、果实和河岸等，这些环境中的化学刺激种类繁多，因此其感知系统可能更为复杂。

研究者还指出，尽管类型V神经元的形态与机械感知神经元相似，但其功能仍需进一步验证。例如，松材线虫的类型V神经元可能在检测机械刺激方面发挥作用，帮助其在与宿主接触时触发口针的伸出。然而，由于这些神经元尚未被功能性实验直接证明，其具体作用仍属于推测范畴。研究者还提到，松材线虫对真菌、松树组织以及昆虫传播媒介的化学信号具有反应能力，这表明其感知系统可能具备多种功能，包括化学感知和机械感知。因此，类型V神经元可能不仅限于机械感知，还可能参与其他感知模式。

为了进一步验证类型V神经元的功能，研究团队正在采用激光显微手术等技术，尝试定位这些神经元的细胞体并进行功能性的移除实验。这种方法已在* C. elegans*神经生物学研究中广泛应用，有助于理解特定神经元在行为和感知中的作用。通过这些实验，研究者希望揭示类型V神经元在松材线虫环境感知中的具体贡献，并进一步探讨其在不同线虫类群中的演化路径。

本研究的发现不仅有助于理解线虫感知系统的演化，也为比较不同生态类型线虫的神经结构提供了新的视角。松材线虫作为真菌食性植物寄生线虫的代表，其感知神经元的结构特点与细菌食性线虫存在显著差异，这可能与其寄生生活方式和生存环境有关。未来的研究可以进一步探索类型V神经元的功能，以及它们如何与口针结构协同工作，以适应特定的生态需求。此外，研究还可以扩展到其他真菌食性或植物寄生线虫，以验证类型V神经元是否具有普遍性，并探讨其在不同线虫类群中的演化机制。

总体而言，本研究通过高分辨率的显微成像技术和三维重建方法，首次对松材线虫的感知神经元进行了详细描述，揭示了其独特的结构特征，并提出了类型V神经元可能在机械感知和化学感知中发挥作用的假设。这些发现为理解线虫感知系统的演化提供了重要的基础，同时也为后续研究提供了新的方向。未来的研究可以通过功能实验和分子生物学手段，进一步揭示类型V神经元的分子基础和具体功能，从而更全面地理解线虫如何通过感知系统适应其生态环境。