最大熵网络表明，植物-丛枝菌根真菌的共生关系具有非嵌套性和模块化特征

《New Phytologist》：Maximum entropy networks show that plant–arbuscular mycorrhizal fungi associations are anti-nested and modular

植物-AMF真菌网络普遍呈现反嵌套性与模块化结构。通过最大熵双配置模型分析36个多生态系统数据集，发现绝大多数（89.7%）网络在Z值检验下显著反嵌套（P<0.05），且所有数据集均显著模块化（P<0.001）。研究揭示模块化源于环境异质性和生物地理格局驱动下的节点特异性关联，而反嵌套性则暗示存在种间竞争或互惠-寄生连续体动态。该模型有效解决了传统置换模型因硬约束导致的统计偏差问题，为后续网络动态模拟和稳定性研究提供了新方法。

　　在植物与丛枝菌根真菌（AMF）的共生关系研究中，网络分析已成为理解其复杂性的重要工具。这项研究通过使用最大熵网络模型（Maximum Entropy Network Modelling）来解决传统随机重连模型的局限性，特别是在测试植物与AMF共生网络是否具有嵌套性和模块性方面。传统方法通常依赖于随机重连模型，该模型通过将观察到的连接矩阵重新连接以生成随机矩阵，但其假设数据中没有或只有微小的不确定性，这在生态网络中并不总是适用。因此，本研究采用了一种基于软约束的双层二元配置模型（BiCM），该模型能够更真实地反映生态数据中的不确定性，并提供更可靠的统计推断。

通过分析36个来自不同生态系统、不同生物组织层级（个体、种群、物种）的植物与AMF共生数据集，研究发现大多数共生网络呈现出反嵌套性和模块性。这种模式几乎在所有栖息地类型、多个空间尺度以及从种群到物种的不同生物聚合层级中都是一致的。反嵌套性可能源于模块性，当网络结构由植物和AMF节点的身份决定时，这种现象尤为明显。研究还强调了实验数据中不可避免的误差和自然波动对网络结构的影响，因此，未来的网络研究需要更多地关注这些因素如何塑造共生网络的结构和功能。

在方法上，研究使用了最大熵模型，通过软约束来模拟网络中节点的连接概率。这种方法能够生成一组随机矩阵，每个矩阵的平均度序列与观察到的度序列一致，但具体连接位置是随机的。这确保了模型在统计上的稳健性，同时避免了传统方法可能带来的偏差。此外，研究还提供了一种新的R代码，用于拟合BiCM模型，并包含了一些数据整理功能，以提高分析的效率。

研究结果表明，无论是从宏观尺度还是微观尺度来看，植物与AMF的共生网络都表现出强烈的模块性。这意味着不同植物和AMF之间形成了相对独立的模块，而这些模块之间的连接较少。同时，反嵌套性在大多数数据集中都得到了显著体现，表明特定的植物和AMF节点之间的连接关系并非简单地嵌套在更广泛的连接中。这种模式的普遍性可能与生态系统的多样性、环境异质性以及物种之间的相互作用有关。

在进一步分析中，研究还探讨了不同生物聚合层级对网络结构的影响。例如，在同一数据集中，植物种群、个体以及整个物种的聚合层级都显示出了反嵌套性和模块性。这种结果表明，无论是在广义的生态系统层面还是在具体的局部社区层面，网络结构都具有高度的一致性。此外，研究还通过Gephi软件对网络结构进行了可视化，展示了网络中模块的分布和连接模式。

本研究的发现对于未来植物与AMF共生网络的研究具有重要意义。首先，它强调了需要更深入的实验研究，以探讨影响网络结构的具体因素，以及这些结构如何影响生态系统的功能和稳定性。其次，研究结果表明，网络模型的选择和建模方式对检测嵌套性和模块性至关重要，因此，未来的网络研究应采用能够考虑数据不确定性和波动性的软约束模型。此外，研究还指出，模块性和反嵌套性可能在某些情况下同时存在，但需要进一步的理论和实验研究来验证这一假设。

研究还提到，未来的研究可以利用社区生态学的方法，如系统发育分析，来进一步探讨植物与AMF共生网络的结构。这种方法可以揭示不同植物和AMF之间是否存在系统发育上的相关性，以及这些相关性如何影响网络结构。此外，研究还指出，网络模型可以扩展到加权连接，以更准确地量化植物与AMF之间的相互作用强度，这将有助于更全面地理解共生网络的功能和动态。

总体而言，本研究通过采用新的网络模型和方法，揭示了植物与AMF共生网络的普遍结构特征，即反嵌套性和模块性。这一发现为未来研究提供了新的方向，即需要通过实验和模型结合，进一步探索这些结构的生态和进化意义。同时，研究也强调了网络模型的灵活性和统计优势，为其他生态网络研究提供了借鉴。