连接河流，混合动物群：中巴拉那河（Middle Paraná）和上巴拉那河（Upper Paraná）流域之间的人工连接如何塑造巴西伊泰普水库（Itaipu Reservoir）支流的鱼类多样性

《Journal of Fish Biology》：Linking rivers, mixing faunas: How artificial connectivity between the Middle and Upper Paraná River basins shapes fish diversity in a tributary of the Itaipu Reservoir, Brazil

　　

本研究旨在调查圣弗朗西斯科法尔索布拉科北河（SFFBN）流域，即中巴拉那河流域（Middle Paraná River basin）的一个支流，现已人工连接至上巴拉那生态区（Upper Paraná ecoregion），沿线的鱼类物种分布和出现情况，以评估这种连接如何影响淡水鱼类的生物地理分布和区域组成。从2022年8月至2023年5月，研究人员在流域纵轴上的12个采样点进行了季度采样。使用筛网、抛网、围网和刺网收集鱼类。结果表明，尽管SFFBN流域目前整合至上巴拉那生态区，并受伊泰普水库（Itaipu Reservoir）动态的强烈影响，但其鱼类群落仍然含有可能与中巴拉那河流域生物地理历史相关的物种。这些物种，特别是在SFFBN流域的中游和上游河段，似乎在没有直接受到筑坝影响的情况下持续存在。因此，监测伊泰普水库支流的鱼类群落对于理解下巴拉那生态区（Lower Paraná ecoregion）和上巴拉那生态区之间正在进行的鱼类区系同质化（ichthyofaunal homogenization）的影响至关重要。

**论文解读：中巴拉那河与上巴拉那河流域人工连接对鱼类多样性影响的系统研究**

**1. 研究背景与问题**

南美洲淡水鱼类多样性极为丰富，拉普拉塔河（La Plata River）流域拥有约900种鱼类，其中48%为特有种。该流域可划分为七个生态区（ecoregion），包括上巴拉那（Upper Paraná）、下巴拉那（Lower Paraná）和伊瓜苏（Iguassu）等。历史上，上巴拉那生态区与中巴拉那河流域（Middle Paraná River basin）之间由Sete Quedas瀑布（Sete Quedas Falls）构成天然生物地理屏障，隔离了鱼类种群，导致上巴拉那生态区特有种比例高达30%。然而，1982年伊泰普水电站（Itaipu Hydroelectric Power Plant）的建成使该瀑布被淹没，约150公里原属中巴拉那河流域的河段现与上巴拉那河流域物理和水文上完全连接，形成人工水道。此外，2002年建造的Piracema水道（Canal da Piracema）进一步允许鱼类从下游向上游迁移，加剧了鱼类区系混合。这一过程导致上下巴拉那生态区之间的鱼类同质化（ichthyofaunal homogenization）持续发生，需系统评估其影响。

圣弗朗西斯科法尔索布拉科北河（S?o Francisco Falso Bra?o Norte, SFFBN）流域是伊泰普水库东岸第二大流域，历史上属于中巴拉那河流域，现被归入上巴拉那生态区，战略位置特殊。然而，此前对该流域的鱼类研究主要集中在靠近水库的下游区域，上游采样稀少，且存在分类学不确定性和新物种争议。因此，本研究旨在对SFFBN流域（包括主河道和支流）进行全面的鱼类区系调查，并评估人工连接对鱼类生物地理分布和区域组成的影响。该论文发表在《Journal of Fish Biology》。

**2. 主要关键技术与方法**

研究人员于2022年8月至2023年5月在巴西巴拉那州（Paraná State）西部的SFFBN流域进行季度采样。沿流域纵轴设置12个采样点，覆盖低、中、高海拔区域（各区域包括主河道和支流各2个点）。采样方法包括主动方法（筛网、抛网、围网）和被动方法（刺网，仅用于主河道）。物种鉴定依据权威形态学文献、原始描述，并与巴西巴拉那联邦技术大学（UTFPR）和马拉尼昂州立大学（UEM）的鱼类标本馆馆藏标本进行比较。地理起源分类基于历史分布记录，将物种划分为七类（如上下瀑布都有分布、仅瀑布以下分布等）。数据分析包括物种累积曲线（Bootstrap法）、香农多样性指数（Shannon diversity index, H′）、Pielou均匀度指数（Pielou evenness index, E）和Bray-Curtis相似性指数。

**3. 研究结果**

- **物种组成与采样效率**：共采集1844尾鱼类，隶属2纲、7目、18科、41属、58种。Characiformes（脂鲤目）和Siluriformes（鲶形目）优势最明显，分别占28种（48.3%）和16种（27.6%）。Acestrorhamphidae（脂鲤科）、Loricariidae（甲鲶科）和Cichlidae（慈鲷科）多样性最高。累积物种曲线未达渐近线，估计总丰富度为64种，表明采样覆盖了90.6%的预期多样性。

- **主动与被动方法对比**：主动方法捕获44种（31种专属），被动方法捕获27种（14种专属）。主动方法中优势种为Psalidodon troya（23.7%）、Psalidodon sp. ‘false-paranae’（10.3%）和Astyanax lacustris（9.5%）；被动方法中优势种为Hypostomus albopunctatus（24.4%）、Hypostomus ancistroides（15.0%）和‘Geophagus’ iporangensis（14.1%）。

- **空间分布格局**：主河道中，最下游采样点C1（海拔228 m）物种丰富度和多样性最高（S=31, H′=2.81），包含多种静水物种（如Catathyridium jenynsii、Cichla kelberi）。上游C6（海拔446 m）丰富度最低（S=13），但均匀度较高（J=0.81）。支流中，T2（Do Ouro溪）多样性最高（H′=1.75），T6（海拔516 m）最低（S=2, H′=0.46）。流域低、中、高三个区域呈现纵向梯度：低区域（近水库）丰富度最高（51种），中区域（24种）和上区域（21种）递减。Bray-Curtis相似性分析表明，低区域与其他区域差异显著（相似度<0.5），主河道低区域点C1和C2与其他点明显分离，支流低区域点T1和T2也与其他支流点不同。中上区域间相似性主要由丰度差异而非物种组成变化驱动（Jaccard指数=0.73）。

- **保护状况与地理起源**：根据IUCN（2023），Psalidodon troya被列为易危（Vulnerable, VU），Crenicichla mandelburgeri被列为近危（Near Threatened, NT），其余39种（67.2%）为无危（Least Concern, LC）。地理起源方面：41.4%的物种自然分布仅限于Sete Quedas瀑布以下（中巴拉那河流域），27.6%在瀑布上下均有分布，10.3%仅分布于瀑布以上（上巴拉那河流域），3.6%原特有种于伊瓜苏河流域，6.9%为其他新热带区非本地种，1.7%为外来种（如Oreochromis niloticus），8.6%起源不确定。此外，本研究记录了5个上巴拉那生态区的新记录种：Crenicichla cf. gillmorlisi、C. mandelburgeri、Psalidodon troya、Bryconamericus ikaa和Hoplisoma cf. carlae，其中前两者也为巴西新记录，均仅出现在中上游非水库直接影响的河段。

**4. 讨论与结论**

讨论部分指出，SFFBN流域的鱼类群落尽管受伊泰普水库强烈影响，但仍保留着与中巴拉那河流域生物地理历史相关的物种，特别是在中上游河段。这支持了前期研究（Oliveira et al., 2003, 2004, 2005）关于支流鱼类的部分独特性。新记录种的出现表明，静水环境（水库）可能阻止了这些物种向上巴拉那生态区其他区域扩散。此外，Psalidodon troya在多个中上游采样点丰度极高，但其IUCN状态为易危，这提示需重新评估其种群结构与生态需求，尤其考虑人工连接可能促进其扩展。同时，自由流动的支流（如SFFBN上游）对保护本地物种和限制入侵种（如Geophagus sveni、Cichla kelberi）至关重要。

研究结论部分翻译如下：本研究评估了SFFBN流域的鱼类群落组成，该流域是伊泰普水库的巴西支流，自水坝建设以来经历了与上巴拉那河流域的人工水文连接。结果表明，SFFBN流域急流段的鱼类区系混合了来自中巴拉那河和上巴拉那河流域的物种，并部分区别于水库沿岸的鱼类群落，这与前期研究一致。尽管SFFBN流域目前整合至上巴拉那生态区并受水库动态强烈影响，其鱼类群落仍含有可能与中巴拉那河流域生物地理历史相关的物种，这些物种在中上游河段似乎未受筑坝直接影响。此外，记录了上巴拉那生态区的5个新记录种，包括2个巴西新记录，强调了该支流的生物地理和保护意义。值得注意的是，Psalidodon troya作为多个上游地点的优势种，挑战了其当前易危（VU）的保护分类，突显了在人工连接背景下重新评估其分布、种群结构和生态需求的必要性。这些发现强化了综合保护策略的必要性，包括栖息地保护、种群监测和分类学澄清，尤其在自由流动的支流中。对伊泰普水库支流鱼类群落及Piracema水道等战略位置的长期监测，对于评估上巴拉那与下巴拉那生态区之间鱼类区系同质化的影响以及指导区域生物多样性管理和政策至关重要。