基于元分析得出的河流生物群体中压力源与反应关联的估计值

《Nature Ecology & Evolution》：Meta-analysis-derived estimates of stressor–response associations for riverine organism groups

淡水生态系统生物多样性下降主要由多压力因子交互作用引起，包括盐度升高、缺氧、细沉积物积累和流量减少。研究整合全球276项研究，发现微生物响应复杂，藻类与营养盐正相关，浮游植物对盐度敏感，鱼类和节肢动物多样性下降显著。采用广义线性混合模型和贝叶斯元分析，揭示了压力因子与生物多样性响应的异质性，提出多压力因子协同管理策略。

　　淡水生态系统，尤其是河流，正在经历比其他生物群落更快的生物多样性下降。这一现象是由多种在地方到全球范围内相互作用的压力源所驱动的。尽管近年来对这些压力源之间相互作用的研究不断增长，但缺乏系统性的量化分析，使得我们难以区分这些压力源的累积影响。本文旨在通过全球范围内的综合分析，探讨五个关键河流生物类群——原核生物、藻类、大型植物、无脊椎动物和鱼类——对七种常见压力源的响应关系。通过对22,120篇论文的筛选，我们提取了276个研究，涵盖了1,332种不同的压力源与生物响应关系。我们采用广义线性混合模型（GLMMs）和贝叶斯元分析的方法，对这些压力源的影响进行了量化分析，并识别了整体的响应模式。

研究结果表明，无论是在哪一类生物中，生物多样性下降（包括物种丰富度和均匀度）都与盐度升高、氧气耗竭以及细颗粒物堆积密切相关。然而，营养富集和温度升高对不同类群的影响则存在差异。预测工具，如假设性结果图（HOPs）和部分依赖图（PDPs），揭示了压力源之间的相互作用，并预测了生物多样性对压力增加的响应趋势。这些发现为持续的全球合成分析建立了定量基础，有助于更准确地预估人类压力对淡水生态系统的潜在影响，同时识别关键的研究空白，并为淡水生态系统的保护策略提供依据。

近年来，淡水生态系统中的生物多样性下降问题引起了广泛关注。研究表明，农业集约化、城市污水和下水道溢流等压力源严重影响了水质，而水资源开采加剧了干旱，不透水地表则增强了洪水的发生。此外，流域尺度的压力源，如土地复垦、水电开发和航运，进一步破坏了栖息地结构。同时，全球变化也加剧了这些影响，通过干扰水流模式和热力学过程，使得地方压力更加严重。所有这些压力源可能以复杂的方式相互作用，影响河流生物群落的组成和多样性，使得预测生物多样性变化变得困难。理解这些关系及其背后的机制，对于有效的保护和管理至关重要。

过去十年，越来越多的研究关注了多种压力源对河流生物多样性累积影响的问题。例如，Lemm等人发现，欧洲河流的生态状况随着多种压力源的强度增加而不稳定，而Brauns等人则展示了多种压力源如何损害生态系统功能。实验研究探讨了压力源之间的相互作用——它们的影响可能是相加、协同或对抗的，并尝试揭示这些影响背后的机制。然而，尽管取得了显著进展，建立一个能够预测多种压力源共同塑造生物多样性的通用框架仍然是一个挑战。这需要来自不同流域和生态区域的各类生物对压力源的原始数据，以及能够处理这些多变量数据并识别相关偏差的模型。

令人惊讶的是，对多种压力源影响的关注掩盖了一个关键的知识空白：个体压力源对特定生物类群的绝对影响及其相互作用仍缺乏系统性的量化分析。虽然已有许多研究探讨了个体压力源与生物响应之间的关系，但一项全球综合分析则比较了陆地、海洋和淡水生物群落。然而，目前仍缺乏对水生生物类群和压力源之间关系的定量评估。影响水生生物的压力源可以分为物理化学压力源和水文形态压力源。前者改变水质，后者则影响栖息地结构。每种压力源的作用机制可能因特定的细胞机制或栖息地的提供或移除而不同，从而排斥或促进某些物种的生存。

不同生物类群对这些压力源的敏感性差异很大。较大的生物，如鱼类和大型植物，更容易受到栖息地改变的影响，包括与之相关的扩散限制。相比之下，物理化学压力源如氧气耗竭和温度升高可能影响更广泛的生物类群。然而，跨不同分类群的压力源关联分析仍然较为罕见，这限制了我们从局部研究结果推断更广泛生态背景的能力。

为了填补这一空白，我们对五类关键河流生物——细菌/古菌、藻类、大型植物、无脊椎动物和鱼类——对七种常见压力源的响应关系进行了全球综合分析。基于22,120项观察性研究，我们整理了276个数据集，涵盖了1,332种不同的压力源与生物响应关系。每项研究至少对河流生物群落进行了六次采样（中位数为14次，平均为58次，标准差为346次），关注至少一种压力因素（中位数为3次，平均为3.3次，标准差为2.5次）。我们未纳入实验研究，因为我们的研究重点是真实世界条件下压力源与生物类群之间的关系。

我们的分析为持续的全球评估淡水压力源影响提供了定量基础，提高了我们预测生物多样性对人类压力变化的反应能力。研究的主要目标是建立压力源强度与生物多样性指标之间的经验关系，无论其可能的原因如何。这些发现对保护规划至关重要，为针对特定压力源和生物类群的缓解策略提供了信息。通过系统量化压力源与生物响应之间的关系，我们有助于提高对河流生态系统在环境变化加速背景下的恢复力的理解，并推动基于信息的保护行动。

除了估计压力源与生物响应之间的关系，这项综合分析还突显了改进生态数据报告的必要性。现有的数据反映了过去几十年的研究重点，而非实际压力源、生物类群或河流类型的相关性。数据集主要由少数国家——特别是美国、中国和德国——的研究构成，而宏生物则比其他生物类群更常被提及。此外，一些新兴压力源，如污染物和入侵物种，由于参数化困难未被考虑。此外，小样本量和不完整的报告限制了我们对空间和时间自相关性的分析能力，可能增加了压力源与生物响应关系的异质性。最后，对汇总统计数据（如均值、中位数和标准差）的依赖以及缺乏原始数据集的可访问性，限制了元分析的精度，影响了对生态模式的识别，这些模式对于保护和管理具有重要意义。更大范围的多变量数据集和数据共享实践将有助于提高研究结果的可转移性。本文提供的数据集和分析框架为未来的研究奠定了基础，提供了一个可更新的结构，可以使用提供的代码或通过将后验估计作为先验进行后续分析。这种灵活性支持持续的监测工作，确保研究结果在指导生态研究和管理方面保持相关性。

贝叶斯方法为整合和合成多样化数据源提供了一条有前景的途径，同时考虑参数的不确定性。采用贝叶斯网络元分析等方法，可以利用现有模型来估计缺失的部分，从而实现更稳健的压力源影响预测。汇总的数据集将作为压力源与生物响应关系的不断改进的基准。通过贝叶斯方法扩展预测建模能力，可以进一步细化压力源响应评估，提高管理策略的科学性。这些模型可以用于预测情景测试，使管理者能够评估不同的压力源缓解策略及其对未来生物多样性的预期影响。将这些方法整合到保护规划中，将有助于缓解人为压力源，增强淡水生态系统的恢复力。

为了系统识别研究，我们筛选了探讨压力源与生物响应关系的文献。对于每项研究，我们提取了数据，并对每个数据集拟合了单独的GLMM。随后，我们通过元分析整合了这些模型的参数估计（回归系数），从而得出整体的响应模式。我们提取了生物多样性指标，如物种丰富度和均匀度，并根据研究的广泛性选择了最常见的度量标准。我们还提取了压力源强度的代理变量，并识别了研究是基于时间还是空间梯度的。这些数据集的详细信息构成了我们分析的基础。

我们采用广义线性混合模型（GLMMs）对每个压力源与生物响应的关系进行建模。GLMMs的线性部分采用对数链接（用于物种丰富度的计数数据）或对数几率链接（用于均匀度和覆盖率的比率数据）。为了方便参数估计，所有独立变量都进行了自然对数转换，确保模型参数对应于弹性和半弹性系数。弹性系数，通过对数线性模型估计，量化了响应变量对压力源强度每增加1%时的百分比变化。半弹性系数，通过对数几率线性模型估计，衡量了响应变量的对数几率对压力源强度每增加1%时的变化。当这些系数接近零时，它们与弹性系数非常接近，从而增强了可解释性。

这种方法带来了三个关键优势：（1）模型之间的通用先验；（2）对压力源影响的可比较解释；（3）避免了自指问题和由z变换或最小最大变换引入的偏差，从而促进了模型之间的比较。如果研究提供了采样日期、季节或年份等信息，或者提供了采样的河流信息，我们将应用随机效应，以确保模型的稳定性。

我们建立了所有压力源与生物响应关系的弹性系数和半弹性系数（回归系数和截距）的数据库。这些系数涵盖了所有从单一研究中得出的压力源与生物响应关系。为了确保数据的准确性，我们进行了先验偏差评估和质量控制。通过Egger测试，我们评估了数据提取过程中是否存在某些响应类别的偏好，例如更强和“显著”的响应与较弱的“不显著”响应之间的偏好。此外，我们分析了z值的分布，以识别系统性偏差。这些分析表明没有明显的偏差，从而增强了我们估计的可靠性，并减少了对压力源影响的高估风险。

在贝叶斯框架中，后验概率反映了在给定数据的似然下，压力源与生物响应关系的更新先验。为了实施贝叶斯模型平均（BMA），我们为每个压力源与生物响应关系生成了四个先验，分为三类：负向、中性（不确定）或正向。这使我们能够整合方向性预期，例如预期盐度对淡水生物的负向影响。有关先验选择的详细信息见补充信息。

我们采用在步骤5中生成的先验，对每个压力源与生物响应关系进行了元分析。我们使用贝叶斯模型平均方法（BMA）进行了随机效应元分析，以确保模型的稳健性。所有分析均在R中完成，采用glmmTMB包（版本1.1.8）对生态数据中的随机效应结构进行建模。我们还使用了GAMLSS包（版本5.4-20）进行分布分析，贝叶斯建模则通过R2Jags包（版本4.3.1）进行。数据可视化使用了ggplot2（版本3.4.4）、cowplot（版本1.1.3）和bezier（版本1.1.2）等工具。

通过这项研究，我们强调了保护策略应根据地区条件和压力源强度进行定制。所有生物类群都与盐浓度存在强烈且负面的关系。由于盐度与农药等其他压力源高度相关，它可能成为生态系统整体退化的代理指标。其他压力源则表现出更多的变化性。例如，温度升高与大多数生物类群的多样性呈正相关，特别是鱼类，但对无脊椎动物则呈负相关。这可能反映了下游河段由于温度升高而具有更多物种，而无脊椎动物的物种丰富度通常随河流向下游而减少。这些发现突显了简单生物多样性指标（如物种丰富度）的局限性，这些指标可能掩盖了某些专业性或功能性重要物种的减少。

未来的研究应致力于揭示这些关系，确定主要驱动因素以改进缓解策略。解决压力源响应模式的变异性需要将地方环境条件、物种特异性耐受性和多变量压力源相互作用整合到生态评估中。有效的河流管理必须优先考虑污染控制、沉积物预算恢复和改善水流模式，以保护生物多样性。此外，促进透明的数据共享和综合建模方法将有助于我们更精确地细化压力源响应关系，推进生态学的理解。通过基于本研究的发现，未来的研究可以推动基于信息的保护行动，并支持水生生态系统的可持续管理。

此外，本研究还强调了对生态数据报告的改进需求。现有数据主要反映了过去几十年的研究重点，而非实际压力源、生物类群或河流类型的实际相关性。数据集主要由少数国家的研究构成，而宏生物在数据集中代表性更强。此外，一些新兴压力源，如污染物和入侵物种，由于参数化困难未被纳入分析。小样本量和不完整的报告限制了我们对空间和时间自相关性的分析能力，可能增加了压力源与生物响应关系的异质性。最后，对汇总统计数据的依赖以及缺乏原始数据集的可访问性，限制了元分析的精度，影响了对生态模式的识别，这些模式对于保护和管理具有重要意义。更大范围的多变量数据集和数据共享实践将有助于提高研究结果的可转移性。本文提供的数据集和分析框架为未来的研究奠定了基础，提供了一个灵活的结构，可以使用提供的代码或通过将后验估计作为先验进行后续分析，以更新分析结果。这种灵活性支持持续的监测工作，确保研究结果在指导生态研究和管理方面保持相关性。